ESKAPE 병원체 친척에 대한 항균 활성을 갖는 A/Chromobacterium 균주의 분리 및 전체 게놈 서열

[dhleepaul]

J 유전체학 2025; 13:40-45. 도이:10.7150/jgen.115133 이 볼륨 인용하다

연구 논문

ESKAPE 병원체 친척에 대한 항균 활성을 갖는 Alcaligenes 및 Chromobacterium 균주의 분리 및 전체 게놈 서열 분석

한나 더블유 르윈, 조나단 디 다텔바움

* ESKAPE 은 독성이 강하고 항생제 내성을 많이 가지는 여섯 종류의 병원균을 가리키는 두문자어 이다. 여섯 종류의 세균은 각각 엔테로코커스 패시움 (Enterococcus faecium), 황색 포도상구균 (Staphylococcus aureus), 폐렴 막대균 (Klebsiella pneumoniae), 아시네토박터 바우마니 (Acinetobacter baumannii), 녹농균 (Pseudomonas aeruginosa), 엔테로박터 (Enterobacter)이다.

138 UR Drive, 리치몬드 대학교 화학과, 리치몬드, VA 23173, 미국.

✉ 교신저자: jdattelb@richmond.edu.

수신 2025-2-21; 수락 2025-5-21;

인용:

Lwin HW, Dattelbaum JD. ESKAPE 병원체 친척에 대한 항균 활성을 갖는 Alcaligenes 및 Chromobacterium 균주의 분리 및 전체 게놈 서열 분석. J 유전체학 2025; 13:40-45. 도이:10.7150/jgen.115133. https://www.jgenomics.com/v13p0040.htm

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추상적인

인간이 섭취하기에 안전한 형태의 새로운 항생제 약물의 발견, 개발 및 생산은 특히 항생제 내성 병원체가 증가함에 따라 점점 더 어렵고 비용이 많이 들며 시간이 많이 걸리고 있습니다. ESKAPE 병원체는 독성이 높을 수 있으며 현재 사용 가능한 많은 항생제에 대해 항생제 내성을 가질 가능성이 있거나 이미 발생한 6가지 병원성 박테리아 그룹입니다. 이러한 다제내성 병원체와 싸우기 위해서는 새로운 항생제 또는 기존 천연 제품의 새로운 활성이 필요합니다. 우리의 접근 방식은 잠재적으로 ESKAPE 병원체의 성장을 억제할 수 있는 항균 화합물을 생성하는 토양 미생물을 찾는 것이었습니다. 우리는 ESKAPE 병원체 황색포도상구균의 친척인 Staphylococcus epidermidis에 대한 항균 활성을 가진 토양에서 배양된 Chromobacterium의 초안 게놈 1개와 Alcaligenes의 초안 게놈 1개를 보고합니다. 게놈의 길이는 5.2Mbps 및 4.0Mbps였으며 GC 함량은 Chromobacterium sp의 경우 64.4% 및 56.1%였습니다. HL1 및 Alcaligenes parafaecalis HL2는 각각 있습니다. 크로모박테리움 sp. HL1은 이전에 알려진 종에 할당되지 않았습니다. 계통 발생 분석 결과 Chromobacterium sp. HL1은 Chromobacterium fluminis 및 Chromobacterium alkanivorans와 밀접한 관련이 있을 수 있습니다. A. 파라파에칼리스 HL2는 Alcaligenes faecalis subsp. parafaecalis와 관련이 있을 가능성이 높습니다. 기능 분석 결과 분석된 게놈 중 하나 또는 둘 다에서 베타락톤, 테르펜, 이소시아니드 및 T1PKS와 관련된 생합성 유전자 클러스터가 밝혀졌습니다. 항균 특성은 분석된 균주의 활성 성분을 찾는 데 도움이 될 수 있는 이러한 유전자 클러스터의 산물에서 이전에 보고되었습니다.

키워드: ESKAPE 병원체, 항균제, 항생제 내성

소개

ESKAPE는 독성이 강한 것으로 간주되고 현재 사용 가능한 많은 항생제에 대해 항생제 내성을 가질 가능성이 있거나 이미 발생한 6가지 병원성 유기체를 가리키는 약어입니다. 그들은 Enterococcus faecium, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae, Acinetobacter baumannii, Pseudomonas aeruginosa 및 여러 Enterobacter 종입니다. 이러한 유기체는 의료 환경에서 대부분의 항생제 내성 감염에 관여하므로 (1), 이러한 다제내성 병원체와 싸우기 위해 새로운 항생제 또는 기존 천연 제품의 새로운 활성을 찾는 것이 중요합니다. 토양 환경에는 자연적으로 항균 화합물을 생성하는 박테리아를 포함하여 서식하는 미생물의 엄청나게 다양한 것이 포함되어 있습니다(2). 따라서 우리의 접근 방식은 잠재적으로 ESKAPE 병원체의 성장을 억제할 수 있는 항균 화합물을 생성하는 토양 미생물을 찾는 것이었습니다.

S. aureus는 그람 양성균이며 전 세계적으로 수백만 건의 심각한 침습성 감염의 원인입니다(3). 미국에서만 2017년에 거의 120,000건의 황색포도상구균 감염과 20,000건의 관련 사망이 발생했습니다(4). 의료 환경에서 널리 퍼져 있는 메티실린 민감성 황색포도상구균(MSSA) 및 메티실린 내성 황색포도상구균(MRSA)과 같은 다제내성 황색포도상구균 균주로 인해 치료가 어렵습니다(5). 반코마이신과 같은 MRSA 감염을 치료할 수 있는 항생제는 거의 남아 있지 않습니다. 더욱이, 이러한 다제내성 균주는 이미 나타난 일부 반코마이신 내성 균주에서 볼 수 있듯이 쉽게 내성을 일으킬 수 있습니다(3,6). 따라서 이러한 균주를 퇴치하기 위해서는 새로운 잠재적 약물이 필요하며 전반적인 병원체의 항생제 내성 증가에 대한 장기적인 해결책이 결정됩니다.

Alcaligenes는 토양 및 수생 환경에서 분리된 Alcaligenes faecalis, Alcaligenes nematophilus 및 기타 몇 종을 포함한 그람 음성 박테리아의 속입니다. 특히 A. faecalis는 항생제 개발 가능성이 있을 수 있는 항균제인 투니카마이신을 생산할 수 있습니다(7). 한편, 크로모박테리움은 토양 및 수생 환경에서 분리된 크로모박테리움 비올라세움, 크로모박테리움 리조리자에 및 기타 몇 종을 포함한 그람 음성 막대 모양 박테리아의 속입니다. 특히 크로모박테리움 비올라세움은 다른 많은 기능 중에서도 잠재적인 항생제 특성을 지닌 보라색 색소인 비올라세인을 생성하는 것으로 알려져 있습니다(8). Alcaligenes 및 Chromobacterium 속의 다른 종에 대한 2차 대사 산물에 대한 연구는 제한적이므로 잠재적으로 새로운 항생제에 사용될 수 있는 발견되지 않은 항균 화합물이 있을 수 있습니다.

이 연구는 미국 버지니아 주 리치먼드에 위치한 토양 공급원에서 분리된 두 가지 박테리아 게놈의 특성을 탐구합니다. Chromobacterium sp.의 게놈 서열 1개와 Alcaligenes parafaecalis의 게놈 서열 1개가 보고되었습니다.

재료 및 방법

Chromobacterium sp. 한 균주와 Alcaligenes parafaecalis 한 균주가 버지니아 주 리치몬드의 토양에서 분리되었습니다. 크로모박테리움 sp. 리치몬드 대학교 캠퍼스의 Eco-Corridor에 있는 Abby의 정원 근처 토양에서 분리되었고 A. parafaecalis는 퇴비에서 분리되었습니다. 균주는 진균 성장을 억제하기 위해 10μg/mL 사이클로헥시미드가 포함된 루리아 국물(LB) 배지를 포함하는 플레이트에서 실온(~21°C)에서 배양하였다. 배지는 1.5% 한천으로 응고시켰다. 균주는 항균 활성에 대해 안전한 ESKAPE 병원체 친척, 즉 표피포도상구균에 대해 분석되었습니다. 게놈 DNA 추출을 위해 제조업체의 프로토콜에 따라 Zymo Quick-DNA Fungal/Bacteria Miniprep Kit(Zymo Research)를 사용했습니다.

전체 게놈 시퀀싱은 Plasmidsaurus(캘리포니아주 샌프란시스코)에 의해 수행되었습니다. 증폭이 없는 긴 판독 시퀀싱 라이브러리는 v14 라이브러리 준비 화학(Oxford Nanopore Technologies(ONT))을 사용하여 준비되었습니다. 라이브러리는 R10.4.1 플로우 셀(ONT)을 사용하여 프라이머가 없는 프로토콜로 시퀀싱되었습니다. 하위 5%의 최악의 fastq 읽기는 기본 매개변수(9)에서 Filtlong v0.2.1을 통해 제거되었습니다. 또한 판독은 Filtlong을 통해 250Mb로 다운샘플링되어 Miniasm v0.3(10)을 사용하여 어셈블리의 대략적인 스케치를 만들었습니다. 읽기는 ~100배 커버리지로 리샘플링되거나 최소 100배 커버리지가 없는 경우 아무것도 다운샘플링되지 않았으며, 낮은 품질의 읽기를 제거하기 위해 무거운 가중치가 적용되었습니다. Flye v2.9.1 어셈블리는 고품질 ONT 읽기를 위해 선택된 매개변수로 실행되었습니다(11). Flye 어셈블리는 리다운샘플링된 읽기를 사용하여 Medaka v1.8.0(12)을 통해 다듬어졌습니다. Contig 분석은 Bandage v0.8.1(13)을 사용하여 수행되었습니다. 어셈블리의 오염 및 완전성은 CheckM v1.2.2(14)를 사용하여 계산되었습니다. 어셈블리는 Polypolish v0.6.0(15)을 사용하여 Illumina .fastq 읽기로 연마되었습니다. 게놈 주석은 Bakta v1.6.1(16) 및 eggNOG-mapper 웹사이트 v5.0.0(17)을 사용하여 수행되었습니다. 생합성 유전자 클러스터(BGC) 예측은 antiSMASH v7.1.0(18)으로 수행되었습니다. 게놈의 분류학적 주석은 RefSeq 게놈 및 플라스미드에 대해 Mash v2.3(19)과 GenBank에 대해 Sourmash v4.6.1(20)을 사용하여 수행되었습니다. 계통유전학적 분석은 유형(균주) 게놈 서버(TYGS)(21)에서 수행되었으며, 전체 게놈 및 16S rRNA 유전자 서열 기반 계통 발생 트리는 iTOL 버전 1.0(22)을 사용하여 시각화되었습니다. TYGS 분석을 위해 28개의 참조 균주 게놈이 사용되었습니다. NCBI 데이터베이스에서 GCA_021129175, GCA_021129195, GCA_016937655, GCA_011602385, GCA_002902845, GCA_002924365, GCA_003693445, GCA_008275125, GCA_000711885, GCA_001855555, GCA_001676875, GCA_001953795, GCA_000007705, GCA_000971335, GCA_023913775, GCA_002837135, GCA_019343455, GCA_000429385, GCA_003545825, GCA_000739855, GCA_014652815, GCA_014635265, GCA_011927625, GCA_026344155, GCA_902859645, GCA_026344135, GCA_026344035, GCA_022230885.

모든 시퀀싱 데이터는 A. parafaecalis HL2에 대한 BioProject 가입 PRJNA1134774 및 GenBank 가입 CP161982, Chromobacterium sp에 대한 BioProject 가입 PRJNA1134732 및 GenBank 가입 CP162399에 따라 국립 보건원에서 공개적으로 사용할 수 있습니다. HL1입니다.

결과 및 토론

알칼리게네스 파라파에칼리스 HL2 및 크로모박테리움 sp. HL1은 둘 다 ESKAPE 병원체 S. aureus의 친척인 Staphylococcus epidermidis에 대해 항균 활성을 갖는 것으로 관찰되었습니다. 이것은 두 균주 모두 S. aureus에 대해 활성을 가질 수 있는 화합물을 생성할 수 있음을 시사합니다. 두 균주에서 관찰된 항균 활성의 활성 성분을 결정하기 위해 게놈을 시퀀싱하고 주석을 달았습니다.

두 초안 게놈 모두 A. parafaecalis HL2 및 Chromobacterium sp.의 게놈 크기가 4.0 및 5.2Mbps인 1개의 콘티그로 구성되었습니다. HL1입니다. 전체 게놈 완전도는 100% 및 99.15%로 추정되었으며, 오염은 0% 및 0.85%, GC 함량은 56.1% 및 64.4%였습니다. 요약은 (표 1)에 나와 있습니다.

Mash 및 Sourmash를 사용한 게놈의 예비 분류학적 주석은 분리 HL1을 Chromobacterium 속으로, HL2를 Alcaligenes 속으로 분리했습니다. HL2는 A. parafaecalis 종에 추가로 할당되었습니다. 분석된 분리주와 데이터베이스에서 사용할 수 있는 이전에 설명된 게놈 사이의 게놈 서열의 높은 수준의 차이로 인해 HL1에 대한 종 수준으로의 할당을 결정할 수 없었으며, 이는 잠재적인 새로운 크로모박테리움 종을 시사합니다. 분석된 분리주와 다른 종 간의 관계에 대한 지식을 심화하기 위해 계통 발생 분석을 수행했습니다. 16S rRNA 유전자 서열에 기초하여, 생성된 계통 발생 트리는 분리 HL1이 크로모박테리움 속의 구성원을 포함하는 그룹에 속하고 분리 HL2가 알칼리게네스 속의 구성원을 포함하는 그룹에 속한다는 것을 확인했습니다(그림 1A, 1B).

표 1 

게놈 특징

크로모박테리움 sp. HL1알칼리게네스 파라파에칼리스 HL2

게놈 길이(bp)	5 226 257	4 056 399
콘티그 수	1	1
최대 콘티그(bp)	5 226 257	4 056 399
GC 함량(%)	64.4	56.1
N50(bp)	5 226 257	4 056 399
CDS 수	4 591	3 649
rRNA 수	25	9
tRNA의 수	84	57
완전성(%)	99.15	100
오염(%)	0.85	0

그림 1 

ᅡ. 크로모박테리움 sp. HL1 16S rRNA 서열 기반 계통 발생 트리. B. Alcaligenes parafaecalis HL2 16S rRNA 서열 기반 계통 발생 트리.

그림 2 

ᅡ. 크로모박테리움 sp. HL1 게놈 서열 기반 계통 발생 트리. B. Alcaligenes parafaecalis HL2 게놈 서열 기반 계통 발생 트리.

그러나 두 경우 모두 분석된 분리주가 분석에 포함된 다른 종과 분리되었습니다. Chromobacterium sp.에 가장 가까운 종. HL1은 크로모박테리움 플루미니스(Chromobacterium fluminis)였습니다. A. parafaecalis HL2의 경우 가장 가까운 분류군은 Alcaligenes faecalis subsp. parafaecalis. 16S rRNA 유전자 서열의 비교를 사용한 이 초기 계통 발생 분석은 TYGS 플랫폼에서 생성된 GBDP(Genome BLAST Distance Phylogeny 접근법)를 사용하여 구축된 추가 전체 게놈 서열 기반 계통 발생 트리의 구축을 통해 심화되었습니다(그림 2A, 2B). 게놈 전체 규모에서 Chromobacterium sp. HL1은 크로모박테리움 플루미니스에서 더 멀리 떨어져 있었고 가장 가까운 종은 크로모박테리움 알카니보란스였습니다. 이는 두 종의 크로모박테리움과 아마도 새로운 종의 크로모박테리움에 게놈이 할당되었음을 시사할 수 있습니다. A. parafaecalis HL2의 경우 가장 가까운 관련 종은 A. faecalis subsp. parafaecalis, 16S rRNA 계통 발생 분석과 유사합니다.

기능적 주석은 두 초안 게놈 모두 2차 대사산물의 생합성에 관여하는 수많은 유전자를 포함하고 있음을 밝혔습니다(표 2). 더욱이, A. parafaecalis HL2는 Chromobacterium sp.보다 이 범주에 속하는 유전자 수(102개 유전자)가 더 많았습니다. HL1(91개 유전자). 이러한 2차 대사산물 생합성 유전자를 추가로 탐색하기 위해 antiSMASH로 BGC의 주석을 수행했습니다. 흥미롭게도 분석 중에 확인된 과정과 관련된 유전자 수가 적음에도 불구하고 Alcaligenes보다 Chromobacterium 균주에서 더 많은 BGC가 확인되었습니다. 또한, 베타락톤, 시안화수소 및 테르펜 생산과 관련된 BGC가 두 게놈 모두에서 확인되었습니다. 크로모박테리움 sp. HL1, 호모세린 락톤 및 이소시아니드 생산과 관련된 BGC도 게놈에서 확인되었습니다. A. parafaecalis HL2에서는 엑토인 및 유형 I 폴리케타이드 합성효소(T1PKS) 생산과 관련된 BGC도 확인되었습니다. 표 3은 각 균주에서 식별된 BGC에 대한 정보를 요약한 것입니다.

베타락톤, 테르펜, 이소시아니드 및 T1PKS는 이전에 항균 특성을 가진 소분자를 생성하는 것으로 보고되었습니다(23-26). 이것은 S. epidermidis에 대해 관찰된 두 균주의 항균 활성의 활성 성분이 무엇인지에 대한 통찰력을 제공합니다. 현재 활성 성분을 잠재적으로 특성화하기 위해 컬럼 크로마토그래피, 메탄올 추출 및 회전 증발을 통해 다양한 성장 조건의 액체 배양에서 활성 성분을 분리하는 작업이 수행되고 있습니다. 활성 성분을 담당하는 유전자 클러스터를 결정하면 항균 화합물을 식별하고 S. aureus에 대한 효과를 결정하는 과정의 속도를 높이는 데 도움이 됩니다.

표 2 

코딩 단백질의 eggNOG 범주

수업묘사크로모박테리움 sp. HL1 [%]알칼리게네스 파라파에칼리스 HL2 [%]

정보 저장 및 처리
J	번역, 리보솜 구조 및 생물 발생	186 [5.04]	190 [6.15]
A	RNA 처리 및 변형	0	1 [0.03]
K	전사	334 [9.05]	353 [11.43]
L	복제, 재조합 및 복구	129 [3.49]	101 [3.27]
B	염색질 구조 및 역학	0	1 [0.03]
세포 과정 및 신호 전달
D	세포 주기 조절, 세포 분열, 염색체 분할	43 [1.16]	43 [1.39]
Y	핵 구조	0	0
V	방어 메커니즘	49 [1.33]	42 [1.36]
T	신호 전달 메커니즘	168 [4.55]	77 [2.49]
M	세포벽/막/외피 생물 발생	264 [7.15]	167 [5.41]
N	세포 운동성	96 [2.60]	39 [1.26]
Z	세포골격	0	0
W	세포외 구조	0	0
U	세포내 트래피킹, 분비 및 소포 수송	62 [1.68]	91 [2.95]
O	번역 후 변형, 단백질 회전율, 샤페론	117 [3.17]	98 [3.17]
신진대사
C	에너지 생산 및 변환	257 [6.96]	242 [7.83]
G	탄수화물 수송 및 대사	127 [3.44]	114 [3.69]
E	아미노산 수송 및 대사	292 [7.91]	247 [8.00]
F	뉴클레오티드 수송 및 대사	96 [2.60]	104 [3.37]
H	코엔자임 수송 및 대사	191 [5.17]	132 [4.27]
나는	지질 수송 및 대사	107 [2.90]	117 [3.79]
P	무기 이온 수송 및 대사	246 [6.66]	245 [7.93]
Q	2차 대사산물 생합성, 수송 및 이화 작용	91 [2.47]	102 [3.30]
제대로 특성화되지 않음
R	일반 함수 예측만	0	0
S	기능 알 수 없음	836 [22.65]	583 [18.87]
모든 단백질		3691	3089

요약하면, 하나의 A. parafaecalis 균주와 하나의 Chromobacterium sp. 균주의 두 가지 초안 게놈은 각 속의 게놈 지식을 확장합니다. 두 게놈 모두에서 항균 화합물을 생성하는 BGC의 유병률은 S. epidermidis에 대한 두 균주의 활성 성분을 식별하는 데 잠재적인 리드를 제공합니다. 추가 연구는 활성 성분을 식별하고 S. aureus에 대한 효과를 결정하기 위해 시도할 것이며 궁극적으로 새로운 항생제 개발의 출발점이 될 수 있습니다.

표 3 

분석된 게놈에서 antiSMASH로 확인된 BGC

샘플 이름크로모박테리움 sp. HL1샘플 이름알칼리게네스 파라파에칼리스 HL2

# 의 BGC	13		# 의 BGC	7
베탈락톤	1		베탈락톤	2
흐세락톤	1		엑토인	1
시안화수소	1		시안화수소	1
이소시안화물	1		NRPS	1
NRPS	6		T1PKS	1
RiPP와 유사한	2		테르펜	1
테르펜	1

**참고: 1) NRPS에는 다양한 유형의 NRPS가 포함됩니다. 2) 여러 BGC 유형이 나열된 경우 NRPS가 나열되지 않은 첫 번째 유형이 선택되며, 이는 NRPS에 포함됩니다. 3) 두 개의 베타락톤 BGC는 Alcaligenes parafaecalis HL2에 대해 다를 수 있습니다.

승인

이 연구는 University of Richmond Arts & Sciences의 지원을 받았습니다. 저자는 이 프로젝트 동안 토양 미생물을 분리하는 데 도움을 준 다음 개인에게 감사드립니다: Maya Allione, Chloe Ngo, Jimmy Cheng, Leila Lin, Jenna Miller, Esther Kim, Sky Marsicano 및 Sarah Grace Clarke.

경쟁하는 이해관계

저자는 경쟁 이해관계가 존재하지 않는다고 선언했습니다.

참조

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 교신저자: jdattelb@richmond.edu.

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르윈, HW, 다텔바움, JD (2025). ESKAPE 병원체 친척에 대한 항균 활성을 갖는 Alcaligenes 및 Chromobacterium 균주의 분리 및 전체 게놈 서열 분석. 유전체학 저널, 13, 40-45. https://doi.org/10.7150/jgen.115133.

ACS 복사

르윈, HW; Dattelbaum, JD ESKAPE 병원체 친척에 대한 항균 활성을 가진 Alcaligenes 및 Chromobacterium 균주의 분리 및 전체 게놈 서열 분석. J. 유전체학 2025, 13, 40-45. DOI: 10.7150/jgen.115133.

NLM 복사

Lwin HW, Dattelbaum JD. ESKAPE 병원체 친척에 대한 항균 활성을 갖는 Alcaligenes 및 Chromobacterium 균주의 분리 및 전체 게놈 서열 분석. J 유전체학 2025; 13:40-45. 도이:10.7150/jgen.115133. https://www.jgenomics.com/v13p0040.htm

CSE 복사

Lwin HW, Dattelbaum JD. 2025. ESKAPE 병원체 친척에 대한 항균 활성을 가진 알칼리겐 및 크로모박테리움 균주의 분리 및 전체 게놈 서열 분석. J 유전체학. 13:40-45.

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