Fungi is a gift from heaven - 곰팡이(1/2)

[dhleepaul]

곰팡이는 하늘의 선물이다 -Fungi is a gift from heaven

dhleepaul

곰팡이 - 위키피디아

균류 시간적 범위: 중기 오르도비스기 – 현재(텍스트 참조)) 4억 6천만 년 전 ꞓ 전 ꞓ O S D C P T J K 페이지 N
왼쪽 위부터 시계 방향으로: 아마니타 무스카리아, 담자균류; 자낭균류인 사르코스키파 코시네아; 곰팡이로 뒤덮인 빵; 키트리드; 아스페르길루스 원생 분사자(Aspergillus conidiophore)입니다.
과학적 분류
도메인:	유카리오타
클레이드:	포디아타
클레이드:	아모르피아
클레이드:	오바조아
클레이드:	오피스토콘타
클레이드:	홀로마이코타
왕국:	균류 R.T. 무어 (1980)[1][2]
아계/문
로젤로마이세타 로젤로미코타 마이크로스포리디아 아펠리디오마이세타 아펠리디오마이코타 "유미코타"[a] 키트리디오마이세타 네오칼리마스티고마이코타 단안술사(Monoblepharomycota) 키트리디오마이코타 블라스토클라디오마이세타 블라스토클라디오마이코타 산치트리오마이코타[4][3] 아마스티고마이코타 Basidiobolomyceta 바다디오볼로마이코타 올피디오마이세타 올피디오마이코타 주파고마이세타 주파고마이코타 곤충 육체균 킥첼로마이코타 모르티에렐로미세타 모르티에렐로미코타 무코로마이세타(아마도 측계통)[5] 칼카리스포리엘로미코타 무코로마이코타 모르티에렐로미코타[b] 글로메로마이코타[c] 디카랴 엔토리조마이코타 담자균집 자낭균

균류(복수형: fungi[e] 또는 funguses[6])는 효모와 곰팡이 같은 미생물뿐만 아니라 더 잘 알려진 버섯과 같은 진핵생물군에 속하는 모든 종류를 말합니다. 이 생물들은 동물, 식물, 원생동물[7] 또는 원생동물과 크로미스타와 함께 전통적인 진핵생물 계 중 하나로 분류됩니다. [8]

곰팡이가 식물, 박테리아, 일부 원생생물과 다른 영역에 속한다는 특징 중 하나는 세포벽 내 키틴입니다. 곰팡이는 동물처럼 이영양생물입니다; 이들은 일반적으로 환경에 소화 효소를 분비하여 용해된 유기 분자를 흡수하여 음식을 섭취합니다. 곰팡이는 광합성을 하지 않습니다. 성장은 그들의 이동 수단이며, 포자(일부는 편머리가 붙어 있음)는 공기나 물을 통해 이동할 수 있습니다. 균류는 생태계에서 주요 분해자입니다. 이러한 차이점들은 균류를 유마이코타(진짜 균류 또는 진균류)라 불리는 단일 관련 생물 그룹에 속하게 하며, 이들은 공통 조상을 공유하며(즉, 단계통군을 형성한다), 이 해석은 분자 계통학에서도 강력히 지지된다. 이 곰팡이 그룹은 구조적으로 유사한 점액균(myxomycetes)과 난균류(수중 곰팡이)와는 구별됩니다. 균류 연구에 전념하는 생물학 분야는 균학(mycology)으로 알려져 있으며, 이는 그리스어 μύκης, mykes '버섯'에서 유래했습니다. 과거에는 균학이 식물학의 한 분야로 여겨졌으나, 현재는 균류가 식물보다 동물과 유전적으로 더 가까운 관련이 있다는 사실이 알려져 있습니다.

전 세계적으로 풍부하게 발견되는 대부분의 균류는 구조가 작고 토양이나 죽은 물질 위에서 은밀한 생활 방식을 유지하기 때문에 눈에 띄지 않습니다. 곰팡이에는 식물, 동물 또는 기타 균류와 기생충의 공생체가 포함됩니다. 열매를 맺을 때 버섯이나 곰팡이 형태로 눈에 띄게 될 수 있습니다. 곰팡이는 유기물 분해에 필수적인 역할을 하며, 환경 내 영양소 순환과 교환에 근본적인 역할을 합니다. 오랫동안 버섯과 송로버섯 형태로 인간의 직접적인 식량원으로 사용되어 왔으며; 빵의 팽창제로서; 와인, 맥주, 간장 등 다양한 식품 발효에도 사용됩니다. 1940년대부터 곰팡이는 항생제 생산에 사용되었고, 최근에는 곰팡이에서 생산된 다양한 효소가 산업과 세제에 사용되고 있습니다. 균류는 잡초, 식물 질병, 곤충 해충 방제를 위한 생물학적 살충제로도 사용됩니다. 많은 종들이 알칼로이드나 폴리케티드 같은 생물 활성 화합물인 마이코톡신을 생성하는데, 이는 인간을 포함한 동물에게 독성이 있습니다. 몇몇 종의 열매 구조에는 향정신성 화합물이 포함되어 있어 오락이나 전통적인 영적 의식에서 섭취됩니다. 곰팡이는 인공 자재와 건물을 분해할 수 있으며, 인간과 다른 동물의 주요 병원체가 될 수 있습니다. 곰팡이 질병(예: 벼 역병병)이나 식품 부패로 인한 작물 손실은 인간의 식량 공급과 지역 경제에 큰 영향을 미칠 수 있습니다.

균류 왕국은 단세포 수생 키트리드부터 대형 버섯에 이르기까지 다양한 생태, 생활사 전략, 형태를 가진 방대한 다양성을 포함합니다. 그러나 균류 계의 진정한 생물다양성에 대해서는 거의 알려진 바가 없으며, 약 220만에서 380만 종으로 추정됩니다. [9] 이 중 약 148,000종만이 기술되었으며,[10] 8,000종 이상이 식물에 해로운 것으로 알려져 있고, 최소 300종은 인간에게 병원성이 있을 수 있습니다. [11] 칼 린네, 크리스티안 헨드릭 페르순, 엘리아스 마그누스 프리스의 18세기와 19세기 선구적인 분류학 연구 이래로, 균류는 형태학(예: 포자 색이나 미세한 특징 등)이나 생리학에 따라 분류되어 왔습니다. 분자 유전학의 발전은 DNA 분석이 분류학에 통합되는 길을 열었으며, 이는 형태학 및 기타 형질에 기반한 역사적 분류에 도전하기도 했습니다. 21세기 초 10년에 발표된 계통발생학 연구들은 균류 왕국 내 분류를 재구성하는 데 도움을 주었으며, 이 계는 하나의 아계, 7개의 문, 10개의 하위 계로 나뉘어 있습니다.

어원

영어 단어 fungus는 호라티우스와 플리니우스의 저작에서 사용된 라틴어 fungus 'mushroom'에서 직접 차용되었습니다. [12] 이 이름은 그리스어 sphongos(σφόγγος '해면')에서 유래했으며, 이는 버섯과 곰팡이의 거시적 구조와 형태를 가리킵니다; [13] 이 어근은 독일어 Schwamm '스펀지'와 Schimmel '곰팡이' 같은 다른 언어에서도 사용된다. [14]

균학이라는 단어는 그리스어 mykes(μύκης '버섯')와 logos(λόγος '담론')에서 유래했습니다. [15] 이는 균류에 대한 과학적 연구를 의미합니다. 라틴어 형용사 형태인 "균학"(mycologicæ)은 1796년 크리스티안 헨드릭 페르순(Christiaan Hendrik Persoon)의 저서에서 이미 등장했다. [16] 이 단어는 1824년 로버트 케이 그레빌의 책에서 이미 영어로 등장했습니다. [17] 1836년 영국 박물학자 마일스 조셉 버클리의 출판물 『제임스 에드워드 스미스 경의 영국 식물상』 5권에서도 균류학을 균류 연구로 언급하고 있다. [13][18]

특정 지역에 존재하는 모든 균류의 집합을 균생물(mycobiota, 복수 명사, 단수 없음)이라고 합니다. [19] 이 목적을 위해 균단이라는 용어가 자주 사용되지만, 많은 저자들은 이를 균류의 동의어로 사용합니다. funga라는 단어는 형태학적으로 동물과 식물과 더 모호하지 않은 용어로 제안되어 왔습니다. [20] 국제자연보전연맹(IUCN) 산하 종 생존 위원회(SSC)는 2021년 8월 fauna and flora라는 용어를 fauna, flora, and funga로 대체할 것을 요청했습니다. [21]

특징

곰팡이 균사 세포

균사벽

격절

미토콘드리아

액포

에르고스테롤 결정

리보솜

핵

소포체

지질체

원장막

Spitzenkörper

골지체 장치

고등 곰팡이에서 전형적인 이핵을 보여주는 곰돌이 세포 주기

계통발생학적 분자 방법이 도입되기 전에는 분류학자들이 생활 방식의 유사성 때문에 균류를 식물계의 구성원으로 간주했습니다: 균류와 식물 모두 주로 움직이지 않고 일반적인 형태와 성장 습관에서 유사한 점을 가지고 있습니다. 비록 부정확하지만, 균류가 식물이라는 일반적인 오해는 역사적 분류와 여러 유사성 때문에 일반 대중 사이에서 여전히 남아 있습니다. [22][23] 식물과 마찬가지로 곰팡이도 토양에서 자라며, 버섯의 경우 이끼와 같은 식물과 닮은 뚜렷한 자실체를 형성합니다. 현재 균류는 식물과 동물과는 구별되는 별도의 왕국으로 간주되며, 약 10억 년 전(신원생대 초반 무렵)에 분기한 것으로 보입니다. [24][25] 일부 형태학적, 생화학적, 유전적 특징은 다른 생물과 공유되지만, 다른 것들은 균류만의 고유한 특징으로, 다른 계들과 명확히 구별된다:

공용 기능:

다른 진핵생물과 함께: 곰팡이 세포는 염색체에 비암호화 영역인 인트론과 엑손이라는 암호화 영역을 가진 염색체를 가진 막 결합 핵을 가지고 있습니다. 곰팡이에는 미토콘드리아, 스테롤 함유막, 80S 타입 리보솜과 같은 막이 결합된 세포질 소기관이 있습니다. [26] 이들은 당알코올(예: 만니톨), 이당류(예: 트레할로스), 다당류(예: 글리코겐, 동물에서도 발견됨)를 포함한 특징적인 수용성 탄수화물과 저장 화합물을 가지고 있습니다[27].

동물과 관련해: 곰팡이는 엽록체가 없고 이종영양생물이기 때문에 에너지원으로 미리 형성된 유기 화합물이 필요합니다. [28]

식물의 경우: 곰팡이는 세포벽[29]과 공포를 가지고 있습니다. [30] 이들은 유성 및 무성 생식을 모두 하며, 기저 식물군(예: 양치식물, 이끼류)처럼 포자를 생성합니다. 이끼와 조류와 마찬가지로, 균류도 일반적으로 반수체 핵을 가지고 있습니다. [31]

유글레노이드와 박테리아의 경우: 고등 균류, 유글노이드, 일부 박테리아는 α-아미노아디페이트 경로라고 불리는 특정 생합성 단계에서 L-라이신 아미노산을 생성합니다. [32][33]

일부 식물과 동물 종과 마찬가지로 100종 이상의 곰팡이 종이 생물발광을 보입니다. [34]

독특한 특징:

대부분의 곰팡이 세포는 관형, 길쭉하고 실처럼 실형(필라멘트형) 구조인 균사(hyphae)로 자라며, 이 구조는 여러 핵을 포함하고 끝부분에서 자라면서 확장됩니다. 각 팁에는 단백질, 지질 및 기타 유기 분자로 구성된 세포 구조인 스피첸쾨퍼(Spitzenkörper)라는 집합체가 들어 있습니다. [35] 균류와 난균류 모두 섬유성 균사 세포로 자랍니다. [36] 반면, 필라멘트 녹색 조류와 같은 비슷한 외모의 생물은 세포 사슬 내에서 반복적으로 세포 분열을 통해 자랍니다. [27]

일부 종은 균사를 형성하지 않고 단세포 효모로 자라며 출아이나 핵분열로 번식합니다. 이형성 곰팡이는 환경 조건에 따라 효모기와 균사 기(菌기 사이를 오가며) 전환할 수 있습니다. [37]

곰팡이 세포벽은 키틴-글루칸 복합체로 이루어져 있으며; 글루칸은 식물에서도 발견되고 절지동물의 외골격에 키틴이 존재하지만[38] 균류만이 이 두 구조 분자를 세포벽에서 결합하는 유일한 생물입니다. 식물과 난균류의 세포벽과 달리, 균류 세포벽에는 셀룰로오스가 포함되어 있지 않습니다. [39][40]

Omphalotus nidiformis, 생물발광 버섯

대부분의 균류는 많은 식물에서 목부와 체관부처럼 물과 영양분을 장거리로 효율적으로 운반하는 시스템이 없습니다. 이 한계를 극복하기 위해 Armillaria와 같은 일부 균류는 근경형을 형성하며, 이는 식물 뿌리와 유사한 기능을 수행합니다. 진핵생물인 균류는 메발론산과 피로인산을 화학 구성 요소로 사용하는 테르펜 생성 생합성 경로를 가지고 있습니다. [42] 식물과 일부 다른 생물들은 엽록체에 추가적인 테르펜 생합성 경로를 가지고 있는데, 이는 곰팡이와 동물에는 없는 구조입니다. [43] 곰팡이는 식물이 만드는 것과 구조가 유사하거나 동일한 여러 2차 대사산물을 생성합니다. [42] 이 화합물을 만드는 많은 식물 및 곰팡이 효소들은 서열과 기타 특성에서 서로 다르며, 이는 균류와 식물에서 이들 효소가 별도의 기원과 수렴 진화를 가졌음을 나타냅니다. [42][44]

다양성

나무 그루터기 위의 브래킷 곰팡이

균류는 전 세계에 분포하며, 사막이나 염분 농도가 높은 지역[45] 또는 이온화 방사선이 있는 지역[46]과 같은 극한 환경과 심해 퇴적물 등 다양한 서식지에서 자랍니다. [47] 일부는 우주 여행 중 마주치는 강한 자외선과 우주 방사선을 견딜 수 있습니다. [48] 대부분은 육상 환경에서 자라지만, 일부 또는 전적으로 수생 서식지에만 서식하는 종도 있습니다. 예를 들어, 기생충인 키트리드 균류인 Batrachochytrium dendrobatidis와 B. salamandrivorans는 전 세계적으로 양서류 개체수 감소의 원인이 되었습니다. 이 생물들은 생활사 중 일부를 이동성 동물포자로 보내며, 물을 통해 스스로를 추진해 양서류 숙주로 들어갈 수 있습니다. [49] 다른 수생 곰팡이의 예로는 해양의 열수 지역에 서식하는 균류가 있습니다. [50]

오클라호마 정원의 나무 조각 멀치에 널리 퍼진 흰 곰팡이[51]

2020년 기준, 분류학자들은 약 148,000종의 균류를 기술했지만,[10] 균류 계의 전 세계 생물다양성은 완전히 이해되지 않았습니다. [52] 2017년 추정치에 따르면 220만에서 380만 종 사이일 수 있습니다. [9] 매년 발견되는 새로운 균류 종의 수는 약 10년 전 연간 1,000종에서 1,500종으로, 2016년에 2,500종 이상으로 정점을 찍은 약 2,000종으로 증가했습니다. 2019년에는 1,882종의 새로운 곰팡이가 기술되었으며, 약 90% 이상의 곰팡이가 아직 알려지지 않은 것으로 추정됩니다. [10] 다음 해에는 2,905종의 새로운 종이 기술되었으며, 이는 새로운 균류 이름의 연간 최고 기록입니다. [53] 균학에서 종은 역사적으로 다양한 방법과 개념으로 구분되어 왔습니다. 포자 또는 열매 구조의 크기와 형태와 같은 형태학적 특성에 기반한 분류는 전통적으로 균류 분류학에서 지배적이었습니다. [54] 종은 특정 생화학물질을 대사하는 능력이나 화학 검사에 대한 반응과 같은 생화학적 및 생리학적 특성으로도 구분할 수 있습니다. 생물학적 종 개념은 교미 능력을 기준으로 종을 구별합니다. DNA 시퀀싱과 계통 분석과 같은 분자 도구를 다양성 연구에 적용함으로써 다양한 분류군 내 유전적 다양성 추정의 해상도와 견고함이 크게 향상되었습니다. [55]

균학

1729년, 피에르 안토니오 미켈리는 처음으로 균류에 대한 기술서를 발표했다.

균학은 균류의 유전적·생화학적 특성, 분류학, 그리고 인간이 의약품, 음식, 종교적 목적으로 소비하는 향정신성 물질로서의 사용, 그리고 중독이나 감염과 같은 위험성을 포함한 체계적인 연구를 다루는 생물학의 한 분야입니다. 식물병리학, 즉 식물병을 연구하는 분야는 많은 식물 병원체가 균류이기 때문에 밀접한 관련이 있습니다. [56]

인간이 균류를 이용한 것은 선사시대로 거슬러 올라갑니다; 오스트리아 알프스에서 얼어붙은 5,300년 된 신석기 시대 인간의 잘 보존된 미라인 외치(Ötzi the Iceman)는 두 종의 다공 버섯을 가지고 있었는데, 이 버섯들은 부싯돌(Fomes fomentarius)이나 약용(Piptoporus betulinus)으로 사용되었을 가능성이 있다. [57] 고대인들은 수천 년 동안 종종 무의식적으로 곰팡이를 음식으로 사용해 왔으며, 발효 빵과 발효 주스를 만드는 데 사용해 왔습니다. 가장 오래된 기록 중 일부는 병원성 곰팡이로 인해 농작물 파괴가 발생했다는 언급을 담고 있습니다. [58]

역사

균학은 17세기 현미경이 발달한 후 체계적인 과학으로 발전했습니다. 곰팡이 포자는 1588년 지암바티스타 델라 포르타에 의해 처음 관찰되었지만, 균류학 발전의 기념비적 연구는 피에르 안토니오 미켈리의 1729년 저서 『Nova plantarum genera』의 출판으로 여겨진다. [59] 미켈리는 포자를 관찰했을 뿐만 아니라, 적절한 조건에서 포자가 기원한 균류 종으로 성장하도록 유도할 수 있음을 보여주었다. [60] 칼 린네우스가 그의 『식물종』(1753)에서 도입한 이명법 체계를 확장하여, 네덜란드의 크리스티안 헨드릭 페르순(1761–1836)은 현대 균류학의 창시자로 간주될 만한 뛰어난 기술로 버섯의 최초 분류를 확립했다. 이후 엘리아스 마그누스 프리즈(1794–1878)는 포자 색과 미세적 특성을 이용해 균류 분류를 더욱 발전시켰으며, 이 방법은 오늘날에도 분류학자들이 사용하고 있다. 17세기에서 19세기, 그리고 20세기 초 균학에 기여한 다른 주목할 만한 인물로는 마일스 조셉 버클리, 아우구스트 칼 조셉 코르다, 안톤 드 바리, 루이 르네와 샤를 툴라네 형제, 아서 H. R. 불러, 커티스 G. 로이드, 피에르 안드레아 사카르도 등이 있습니다. 20세기와 21세기에 들어서면서 생화학, 유전학, 분자생물학, 생명공학, DNA 염기서열 분석, 계통발생학적 분석의 발전은 균류 관계와 생물다양성에 대한 새로운 통찰을 제공했으며, 전통적인 형태학적 분류 체계에 도전했습니다. [61]

형태

미세 구조

페니실리움의 환경적 분리주

균사

분생생물

피알라이드

분생포수

셉타

대부분의 균류는 균사(phyphae)로 자라는데, 균사는 직경 2–10 μm, 길이 수 센티미터에 달하는 원통형 실 모양의 구조입니다. 균사는 끝(꼭대기)에서 자라며; 새로운 균사는 보통 기존 균사를 따라 새로운 끝이 가지(branching)라는 과정에 의해 형성되며, 때로는 균사 끝이 갈라지는 과정에서 두 개의 병행 성장 균사가 형성됩니다. [62] 균사는 접촉할 때 때때로 융합되기도 하는데, 이를 균사 융합(또는 문합)이라고 합니다. 이러한 성장 과정은 균사체(mycelium)라는 상호 연결된 균사체 네트워크의 발달로 이어집니다. [37] 균사는 분리형이거나 동세포형일 수 있습니다. 격격 균사는 교차벽(세포벽에 직각으로 형성된 내부 세포벽, 즉 세포벽으로 균사의 형태를 형성하는 구획)으로 나뉘며, 각 구획에는 하나 이상의 핵이 포함되어 있습니다; 코에노세포 균사는 구획화되어 있지 않습니다. [63] 피프타는 세포질, 소기관, 때로는 핵이 통과할 수 있도록 하는 구멍을 가지고 있습니다; 예를 들어 담자균열 문 균류의 돌리포어 중격이 있습니다. [64] 코에노세포 균사는 본질적으로 다핵 슈퍼셀입니다. [65]

많은 종들이 살아있는 숙주로부터 영양분을 흡수하기 위한 특수한 균사 구조를 발달시켰으며; 예로는 대부분의 곰팡이 문에 속하는 식물기생 종의 집단(haustoria)과 숙주 세포 안으로 침투해 영양분을 섭취하는 여러 균근 곰팡이의 아르부스큘(arbuscules)가 있습니다. [67]

균류는 진화적으로 관련된 생물들의 집합인 opisthokonts(후편모 하나로 대체로 특징지어지는)이지만, 키트리드와 블라스토클라디오마이세트를 제외한 모든 문은 후편모를 잃었다. [68][69] 진핵생물 중에서 균류는 글루칸(예: β-1,3-글루칸) 및 기타 전형적인 성분 외에도 생체고분자 키틴을 포함하는 세포벽을 가지고 있어 드물다. [40]

거시적 구조

아밀라리아 솔리드페스

곰팡이 균사체는 예를 들어 습한 벽이나 상한 음식물 등 다양한 표면과 기질에서 육안으로 볼 수 있으며, 이를 곰팡이라고 부릅니다. 실험실 페트리 접시에서 고체 한천 배지에서 자란 균사체는 보통 군집이라고 불립니다. 이 군집들은 포자나 색소 침착에 의한 성장 형태와 색상을 보일 수 있어 종이나 그룹 식별에 활용될 수 있습니다. [70] 일부 개별 곰팡이 군락은 900헥타르(3.5평방마일) 이상에 걸쳐 확장된 클론 집락인 Armillaria solidipes의 경우처럼 매우 큰 크기와 나이에 이를 수 있으며, 추정 나이는 약 9,000년에 달합니다. [71]

아포테시움은 자낭균에서 유성 생식에 중요한 특수 구조로, 컵 모양의 자실체로, 종종 거시적으로 보이며, 포자 보유 세포를 포함하는 조직층인 자궁층을 지탱합니다. [72] 담자균류(담자염과 일부 자낭균류)의 자실체는 때때로 매우 크게 자라며, 많은 균은 버섯으로 잘 알려져 있습니다.

성장과 생리학

썩어가는 복숭아를 덮고 있는 곰팡이. 이 프레임들은 약 12시간 간격으로 6일에 걸쳐 촬영되었습니다.

균사로서 균사로 고체 기질 위나 수중 환경에서 단일 세포로 성장하는 것은 영양분 추출을 효율적으로 하도록 적응되어 있는데, 이는 이러한 성장 형태가 표면적 대 부피 비율이 높기 때문입니다. [73] 균사는 고체 표면에서 성장하고 기질과 조직을 침입하는 데 특별히 적응되어 있습니다. [74] 이들은 큰 관통 기계적 힘을 가할 수 있습니다; 예를 들어, Magnaporthe grisea를 포함한 많은 식물 병원체는 식물 조직을 찌르기 위해 진화한 압압구조(appressorium)를 형성합니다. [75] 압착관이 식물 표피에 가하는 압력은 8메가파스칼(1,200 psi)을 초과할 수 있습니다. [75] 필라멘트 곰팡이인 Purpureocillium lilacinum은 유사한 구조를 이용해 선충의 알을 침투합니다. [76]

압착체가 가하는 기계적 압력은 글리세롤과 같은 삼투압을 생성하여 세포 내 팽도를 증가시키는 생리학적 과정에서 생성됩니다. [77] 이러한 적응은 환경에 분비되는 가수분해 효소와 함께 보완되어, 다당류, 단백질, 지질 같은 큰 유기 분자를 더 작은 분자로 소화하여 영양소로 흡수할 수 있습니다. [78][79][80] 대부분의 필라멘트 곰팡이는 균사의 끝(꼭대기)에서 길게 늘어나 극성 방향(한 방향으로 뻗음)으로 자란다. [81] 다른 균류 성장 형태로는 일부 내생 균류의 경우와 같이 간간 확장(균사 구획의 종방향 확장)[82]이나 버섯 꽃다발 및 기타 큰 기관의 발달 과정에서 부피 확장에 의한 성장이 있습니다. [83] 동물과 식물에서 독립적으로 진화한 형태로, 체세포와 생식 세포로 구성된 다세포 구조로 균류의 성장은 여러 기능을 가집니다. 여기에는 성 포자 확산을 위한 자매체 발달(위 참조)과 기질 정착 및 세포 간 소통을 위한 바이오필름 형성이 포함됩니다. [85]

곰팡이는 전통적으로 이영양생물로 간주되며, 이는 다른 생물이 고정한 탄소만으로 대사를 수행하는 생물입니다. 곰팡이는 질산염, 암모니아, 아세테이트, 에탄올과 같은 단순 화합물을 포함한 다양한 유기 기질을 사용할 수 있는 높은 대사 유연성을 진화시켜 성장에 기여했습니다. [86][87] 일부 종에서는 멜라닌 색소가 감마선과 같은 이온화 방사선에서 에너지를 추출하는 역할을 할 수 있습니다. 이러한 형태의 '방사성 영양' 성장은 소수의 종에서만 기술되었으며, 성장 속도에 미치는 영향은 작고, 기저 생물물리적·생화학적 과정도 잘 알려져 있지 않습니다. [46] 이 과정은 가시광선을 이용한CO2 고정과 유사할 수 있지만, 대신 이온화 방사선을 에너지원으로 사용합니다. [88]

번식

Cerioporus squamosus

곰팡이 번식은 복잡하며, 이 다양한 생물 왕국 내에서 생활 방식과 유전적 구성의 차이를 반영합니다. [89] 전체 균류의 3분의 1이 두 가지 이상의 번식 방식을 사용하는 것으로 추정되며; 예를 들어, 번식은 종의 생애 주기 내에서 두 단계, 즉 텔레오모프(유성 생식)와 아나모프(무성 생식)라는 두 가지 잘 구분된 단계로 이루어질 수 있습니다. [90] 환경 조건은 유전적으로 결정된 발달 상태를 촉발하여 유성 또는 무성 생식을 위한 특수한 구조를 형성하게 합니다. 이 구조들은 포자나 포자를 포함한 번식체를 효율적으로 확산시켜 번식을 돕습니다.

무성 생식

무성 생식은 영양 포자(분열자)나 균사체 분열을 통해 이루어집니다. 균사체 단절은 균사체가 조각으로 분리되어 각 구성 요소가 별도의 균사체로 성장할 때 발생합니다. 균사체 분열과 영양 포자는 특정 지위에 적응한 클론 개체군을 유지하며, 유성 생식보다 더 빠른 확산을 가능하게 합니다. [91] "균류 불완전형"(완전 또는 성적 단계가 없는 균류) 또는 Deuteromycota는 관찰 가능한 성주기가 없는 모든 종을 포함합니다. [92] Deuteromycota(또는 Deuteromycetes, 분열균류, 또는 유사분포자 균류로도 알려짐)는 인정받는 분류학적 계통군이 아니며, 현재는 성적 단계가 알려진 균류를 단순히 의미하는 것으로 간주됩니다. [93]

유성 생식

참고: 균류의 교미 및 균류의 성 선택

감수분열을 이용한 유성 생식은 글로메로마이코타를 제외한 모든 균류문에서 직접 관찰되었습니다[94](유전적 분석 결과 글로메로마이코타에서도 감수분열이 있을 것으로 추정됨). 이는 동물이나 식물의 유성생식과 여러 면에서 다릅니다. 균류 그룹 간에도 차이가 존재하며, 이는 성적 구조와 번식 전략의 형태학적 차이로 종을 구별하는 데 활용될 수 있습니다. [95][96] 균류 분리 간의 교미 실험은 생물학적 종 개념을 바탕으로 종을 식별할 수 있습니다. [96] 주요 곰팡이 그룹은 처음에 성적 구조와 포자의 형태학을 바탕으로 구분되었으며; 예를 들어, 포자를 포함하는 구조인 자낭과 담자균은 각각 자낭균류와 담자균류의 식별에 활용될 수 있습니다. 균류는 두 가지 교미 방식을 사용합니다: 이종 종은 교미 유형이 반대인 개체 간에만 교미를 허용하는 반면, 동종 종은 다른 개체나 자신과 교미하고 성적으로 번식할 수 있습니다. [97]

대부분의 균류는 생활사에서 반수체와 이배체 단계를 모두 가지고 있습니다. 성생식 곰팡이에서는 호환 가능한 개체들이 균사를 융합하여 상호 연결된 네트워크를 형성할 수 있습니다; 이 과정인 문합은 성주기가 시작되기 위해 필요합니다. 많은 자낭균과 담자균은 이핵생물 단계를 거치는데, 이 단계에서 부모로부터 유전받은 핵은 세포 융합 직후 바로 결합하지 않고 균사 세포 내에서 분리되어 있습니다(이종 핵증 참조). [98]

위상 대비 현미경으로 본 Morchella elata의 8개 포자 자막

자낭균집에서는 자질을 가진 조직층인 자질의 이핵세포가 균사 중격에서 특징적인 갈고리(크로지어)를 형성합니다. 세포 분열 과정에서 갈고리의 형성은 새로 분리된 핵이 꼭대기와 기저 균사 구획에 적절히 분포하도록 보장합니다. 그 후 아스쿠스(복수형 아스키)가 형성되며, 여기서 핵융합(카리오가미)이 일어납니다. 자낭은 자낭과(자동체) 안에 박혀 있습니다. 자막에서의 카리오가미 직후 감수분열과 자낭포자 생성이 이어집니다. 퍼진 후, 자낭포자는 발아하여 새로운 반수체 균사체를 형성할 수 있습니다. [99]

담자균류의 유성 생식은 자낭균과 유사합니다. 호환 가능한 반수체 균사가 융합하여 이핵 균사체를 형성합니다. 그러나 이핵생물 단계는 담자균에서 더 광범위하며, 종종 영양 성장하는 균사체에도 존재합니다. 각 균사 중격에는 클램프 연결이라 불리는 특수한 해부학적 구조가 형성됩니다. 자낭균류의 구조적으로 유사한 갈고리와 마찬가지로, 담자균류의 클램프 연결은 세포 분열 중 핵의 제어된 이동을 위해 필요하며, 이는 각 균사 구획에 두 개의 유전적으로 다른 핵이 있는 이핵 단계를 유지하기 위함이다. [100] 담자과는 카리오가미와 감수분열 후 반수체 담자포자인 담자질로 알려진 클럽 형태 구조가 형성됩니다. [101] 가장 널리 알려진 담자수피는 버섯이지만, 다른 형태를 취할 수도 있습니다(형태학 섹션 참조).

이전에 Zygomycota로 분류되었던 균류에서는 두 개체의 반수체 균사가 융합하여 특수화된 세포 구조인 배우자(gametangium)를 형성하며, 이 세포는 생식 세포를 생산하는 세포가 됩니다. 배우체는 생식세포 결합으로 형성된 두꺼운 벽의 포자인 접합포자로 발달합니다. 접합포자가 발아하면 감수분열을 거쳐 새로운 반수체 균사를 생성하고, 이들은 무성 포자화자를 형성할 수 있습니다. 이 포자낭포자는 곰팡이가 빠르게 확산되어 유전적으로 동일한 반수체 균사체로 발아할 수 있게 합니다. [102]

포자 확산

연구된 대부분의 곰팡이 종의 포자는 바람에 의해 운반됩니다. [103][104] 이런 종들은 종종 건조하거나 소수성 포자를 생성하는데, 이는 물을 흡수하지 못하고 빗방울에 의해 쉽게 흩어집니다. [103][105][106] 다른 종에서는 무성 및 유성 포자 또는 포자낭포자가 생식 구조에서 강제로 분출되어 적극적으로 확산되는 경우가 많습니다. 이 배출은 포자가 생식 구조에서 빠져나가고 공기를 통해 먼 거리를 이동하도록 보장합니다.

새둥지균 Cyathus stercoreus

특수한 기계적 및 생리학적 메커니즘과 수포자 표면 구조(예: 하이드로포빈)가 효율적인 포자 배출을 가능하게 합니다. [107] 예를 들어, 일부 자낭균류 종의 포자 보유 세포 구조는 세포 부피와 체액 균형에 영향을 미치는 물질의 축적이 폭발적으로 포자를 공기 중으로 방출할 수 있도록 설계되어 있습니다. [108] 발리스트스포자라 불리는 단일 포자의 강제 방출은 작은 물방울(불러의 방울)을 형성하는 과정을 포함하며, 포자와 접촉하면 초기 가속도 10,000g 이상의 투사체가 방출된다; [109] 결과적으로 포자는 0.01–0.02 cm 분출되어 아가미나 기공을 통해 아래 공기 중으로 떨어질 수 있는 충분한 거리를 확보합니다. [110] 퍼프볼과 같은 다른 곰팡이는 외부 기계적 힘과 같은 대체 포자 방출 메커니즘에 의존합니다. 수진 곰팡이(치아곰팡이)는 펜던트, 이빨 모양 또는 척추 같은 돌출부에 포자를 생성합니다. [111] 조류 둥지균은 떨어지는 물방울의 힘을 이용해 컵 모양의 자실체에서 포자를 분리합니다. [112] 또 다른 전략은 생기 있는 색과 썩은 냄새를 가진 균류인 스팅혼(stinkhorns)에서 볼 수 있는데, 이 균류는 곤충을 끌어들여 포자를 퍼뜨리게 합니다. [113]

호모탈리즘

동등성 유성 생식에서는 동일한 개체에서 유래한 두 개의 반수체 핵이 융합하여 접합자를 형성하고, 이 접합자가 감수분열을 일으킬 수 있습니다. 동등균에는 아스페르길루스와 유사한 무성 단계(아나모프)를 가진 종들이 포함되며, 이 종은 여러 다른 속에 걸쳐 존재하며[114] 자낭균류 속 Cochliobolus[115] 그리고 자낭균류인 Pneumocystis jirovecii의 여러 종이 포함됩니다. [116] 진핵생물 사이에서 가장 초기의 유성 생식 방식은 아마도 동생식(homothallism), 즉 자가수호 단성 생식이었을 것입니다. [117]

기타 성적 과정

감수분열을 통한 규칙적인 유성 생식 외에도, Penicillium과 Aspergillus 속과 같은 특정 곰팡이들은 균사 사이의 문합과 균사 간의 문합을 통해 유전 물질을 교환할 수 있습니다. [118] 초성적 사건의 빈도와 상대적 중요성은 불분명하며, 다른 성적 과정보다 낮을 수 있습니다. 종 내 잡종화에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있으며[119], 종 간 잡종화에 필요한 것으로 보이며, 이는 균류 진화의 주요 사건과 연관되어 있습니다. [120]

진화

주요 문서: 균류의 진화

화석 역사

식물과 동물과 달리, 이 균류의 초기 화석 기록은 매우 적습니다. 화석에서 곰팡이 종이 과소대표되는 요인으로는 부드럽고 살이 많으며 쉽게 분해되는 곰팡이 자실체의 특성과 대부분의 균류 구조가 미시적 크기에 불과해 쉽게 드러나지 않는 점이 있습니다. 곰팡이 화석은 다른 미생물과 구분하기 어렵으며, 현존하는 균류와 닮았을 때 가장 쉽게 식별됩니다. [121] 이 샘플들은 종종 광물화된 식물이나 동물 숙주에서 회수되며, 광각 현미경 또는 투과전자현미경으로 검사할 수 있는 얇은 단면 제제를 만들어 연구합니다. [122] 연구자들은 주변 매트릭스를 산으로 녹인 후 광전자 현미경 또는 주사 전자현미경을 사용해 표면 세부 사항을 조사하여 압축 화석을 연구합니다. [123]

균류의 특징을 가진 가장 오래된 화석은 약 24억 년 전인 고원생대(Ma)로 거슬러 올라갑니다; 이 다세포 저서 생물들은 문합이 가능한 섬유 구조를 가지고 있었습니다. [124] 다른 연구들(2009)은 밀접한 관련 그룹의 진화 속도를 비교하여 약 7억 6천만 년에서 1천억 6천만 년 사이에 곰팡이 생물의 도착을 추정합니다. [125] 분자 조성으로 확인된 가장 오래된 화석화된 균사체는 7억 1,500만 년에서 8억 1,000만 년 사이입니다. [126] 고생대(5억 4200만 년–2억 5천만 년 사이) 동안 이 균류는 수생 생물로 보이며, 현존하는 키트리드와 유사하게 편모를 가진 포자를 가진 생물들로 구성되어 있었습니다. [127] 수생에서 육상 생활로의 진화적 적응은 기생, 부충성, 균근과 지의류화와 같은 상리공생 관계 발달 등 영양분 획득을 위한 생태학적 전략의 다양화를 필요로 했다. [128] 연구에 따르면 자낭균의 조상 생태 상태는 부패성(saprobism)이었으며, 독립적인 지의류화 현상이 여러 차례 발생했다고 합니다. [129]

2019년 5월, 과학자들은 캐나다 북극에서 Ourasphaira giraldae라는 이름의 화석화된 곰팡이가 발견되었다고 보고했습니다. 이 곰팡이는 식물이 육지에 살기 훨씬 이전, 10억 년 전 육지에서 자랐을 가능성이 있습니다. [130][131][132] 기저 에디아카라 도산토오층(~635 Ma)에서 보존된 황철광 곰팡이 유사 미화석이 남중국에서 보고되었습니다. [133] 이전에는 곰팡이가 캄브리아기(5억 4,200만 년–4억 8,830만 년) 동안 육상 식물이 등장하기 훨씬 이전부터 이 땅을 정착시켰다고 추정되었다. [134] 위스콘신 오르도비스기(4억 6천만 년 전)에서 회수된 화석화된 균사와 포자는 현대의 글로메랄레스와 유사하며, 육상 식물상이 비관다발성 이끼류 유사 식물로만 구성되어 있던 시기에 존재했습니다. [135] 프로토탁사이트는 아마도 균류나 지의류였을 가능성이 있으며, 후기 실루리아기와 초기 데본기에서 가장 키가 큰 생물이었을 것이다. 곰팡이 화석은 초기 데본기(4억 16–3억 5,920만 년)에 이르러서야 흔하고 논란의 여지가 없게 되었으며, 이때부터는 주로 Zygomycota와 Chytridiomycota로 풍부하게 발견됩니다. [134][136][137] 거의 같은 시기에 약 4억 년 전, 자낭균과 담자균류가 분기되었고,[138] 모든 현대 균류 계급은 후기 석탄기(펜실베이니아기, 318.10만 년–299 백만 년)에 존재했다. [139]

지의류는 초기 육상 생태계의 구성 요소였으며, 가장 오래된 지상 지의류 화석의 추정 연대는 4억 1,500만 년입니다; [140] 이 연대는 대략 Rhynie Chert에서 발견된 가장 오래된 포자피 화석인 Paleopyrenomycites의 연대와 일치한다. [141] 현대 담자균류와 유사한 미세한 특징을 가진 가장 오래된 화석은 펜실베이니아기의 양치식물과 함께 광물화된 고령 화석입니다. [142] 화석 기록에서 희귀한 종은 호모담자균(Homobasidiomycetes)으로, 이 분류군은 버섯을 생산하는 아가리코마이세테스(Agaricomycetes)와 대략 동등합니다. 호박으로 보존된 두 점의 표본은 가장 오래된 버섯 형성 균류(멸종된 종 Archaeomarasmius leggetti)가 백악기 후기, 약 9천만 년 전에 나타났다는 증거를 제공합니다. [143][144]

페름기-트라이아스기 멸종 사건(2억 5,140만 년 전) 이후 곰팡이 스파이크(원래 퇴적물 내 균류 포자가 매우 풍부하다고 여겨졌음)가 형성되어, 이 시기 화석 기록의 거의 100%를 차지하는 균류가 우세한 생명체임을 시사한다. [145] 그러나 균류 포자의 포자가 조류 종에 의해 형성된 포자에 비해 차지하는 비율을 평가하기 어렵고,[146] 이 스파이크는 전 세계적으로 나타나지 않았으며,[147][148] 많은 지역에서 페름기-트라이아스기 경계에 위치하지 않았다. [149]

6천5백만 년 전, 대부분의 공룡을 멸종시킨 백악기-팔레오제니 멸종 사건 직후, 곰팡이 증거가 극적으로 증가했습니다; 대부분의 식물과 동물 종이 죽으면서 '거대한 퇴비 더미'처럼 거대한 곰팡이 번식이 일어났다고 합니다. [150]

외부 계통 발생

식물학 교육과정과 교과서에 흔히 포함되지만, 균류는 식물보다는 동물과 더 밀접한 관련이 있으며, 단계통군인 옵스토콘트(opisthokonts)에 속하는 동물들과 함께 분류됩니다. [151] 분자 계통론을 이용한 분석은 균류의 단계통론적 기원을 지지합니다. [55][152] 균류의 분류학은 특히 DNA 비교 연구로 인해 끊임없이 변화하고 있습니다. 이러한 현재의 계통발생학적 분석은 종종 형태학적 특징과 실험적 교배에서 얻은 생물학적 종 개념에 기반한 구체적이고 때로는 덜 구별적인 방법들을 뒤집습니다. [153]

상위 분류학 수준에서는 고유하고 일반적으로 인정되는 체계가 없으며, 종 단위로 모든 단계에서 이름이 자주 변경됩니다. 연구자들 사이에서는 통합되고 일관된 명명법의 사용을 확립하고 장려하기 위한 노력이 진행 중입니다. [55][154] 비교적 최근(2012년) 조류, 균류, 식물에 대한 국제 명명법 변경까지, 균류 종은 생애사와 생식 방식(유성 또는 무성생식)에 따라 여러 학명을 가질 수 있었습니다. [155] Index Fungorum과 MycoBank와 같은 웹사이트는 공식적으로 명명법 저장소로, 현재 곰팡이 종의 이름(이전 동의어와의 교차 참조)을 나열합니다. [156]

내부 계통

2007년 킹덤 버섯 분류는 수십 명의 균학자와 다른 과학자들이 참여한 대규모 협력 연구의 결과입니다. [55] 이 대학은 7개의 문(문)을 인정하며, 그중 두 가지인 자근균과 담자균은 디카리아 아계에 속해 있습니다. 디카리아는 가장 풍부하고 친숙한 종 그룹으로, 모든 버섯, 대부분의 식품 부패 곰팡이, 대부분의 식물성 병원성 곰팡이, 그리고 맥주, 와인, 빵 효모를 포함합니다. 첨부된 계통도는 주요 균류 분류군과 이들이 오피스토콘트 및 유니콘트 생물과의 관계를 묘사하며, 이는 Philippe Silar의 연구를 바탕으로 합니다. [157] "Mycota: 기초 및 응용 연구를 위한 실험 시스템으로서의 균류에 관한 종합 논문"[158] 및 Tedersoo 외 2018. [159] 가지의 길이는 진화 거리와 비례하지 않습니다.

주스포리아

로젤로마이세타 로젤로미코타 로젤로마이세테스 마이크로스포리디오마이코타 미토스포리디움 파라미세스포리디움 핵식애자 메치니코벨레아 미세포자 아펠리디오마이세타 아펠리디오마이코타 아펠리디오마이세테스 유미코타[a] 키트리디오마이세타 네오칼리마스티고마이코타 네오칼리마스티고마이세테스 키트리디오마이코타 단안경 미코티나 히알로라피디오마이세테스 단안염 산키트리오마이세테스 키트리디오마이코티나 중키골 사균류 키트리디오마이세테스 블라스토클라디오마이세타 블라스토클라디오마이코타 블라스토클라디오마이세테스 피소배염세테 아마스티고마이코타 주파고마이세타 Basidiobolomyceta 올피디오마이세타 곤충 육체균 신접합균류 곤충쌍둥이류 킥첼로마이코타 주파고마이코티나 주포파고마이세테스 킥셀로마이코티나 디마르가리토마이세테스 킥셀로마이세테스 모르티에렐로미코타 모르티에렐로마이세테스 뮤코로마이세타[f] 칼카리스포리엘로미코타 칼카리스포리엘로마이세테스 무코로마이코타 엄벨롭시도미세테스 무코로마이세테스 심비오균 글로메로마이코타 파라글로메로미세테스 고세포로균류 글로메로마이세테스 디카랴 엔토리조마이코타 엔토리조마이세테 담자균집 자낭균

담자균집	푸치니오마이코티나 트리티라키오마이세테스 믹시오마이세테스 아가리코스틸보마이세테스 시스토배시디오마이세테스 고전과(Classiculaceae) 마이크로보트리오마이세테스 크립토마이코콜라코마이세테스 아트랙티엘로마이세테스 푸치니오마이세테 오르토마이코티나 우스틸라기노마이코티나 모닐리엘리오마이세테스 말라세지오마이세테스 우스틸라기노마이세테스 엑소시디오마이세테스 아가리코마이코티나 ? 쌍둥이자리 자막염류 ? 왈레미오마이세테스 바르텔레티오마이세테스 트레멜로마이세테스 다크리미세테스 아가리코마이세테

자낭균	타프리노마이코티나 신핵균류 타프리노마이세테스 스키조사카로마이세타 고위생균류 폐포세포균 스키조사카로마이세테스 사카로마이세타 사카로마이코티나 사카로마이세테스 페지조마이코티나 ? 텔로카르팔레스 ? 베즈다엘레스 ? 라흐미알레스 ? 트리블리디아레스 오르빌리오마이세테스 페지조마이세테스 레오티오마이세타 소르다리오마이세타 자일로노마이세테 지오글로소마이세테스 레오티오마이세테스 라풀베니오마이세테스 소르다리오마이세테스 도티데오마이세타 코니오시보마이세테스 리키노마이세테 유로티오마이세테스 레카노로마이세테스 콜레모프시디오마이세테스 아르토니오마이세테스 도티데오마이세테스

분류군

참고: 곰팡이 목 목록

주요 균류 그룹

주요 균관(때때로 분과라고도 함)은 주로 유성 생식 구조의 특성에 따라 분류되어 왔습니다. 2019년 기준9개의 주요 계통이 확인되었습니다: Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycotina, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota, 그리고 Basidiomycota. [160]

계통 분석 결과, 동물과 원생생물의 단세포 기생체인 미소스포리디아는 비교적 최근에 생겨난 고도로 유래한 내생 균류(다른 종의 조직 내에 서식함)임이 밝혀졌습니다. [127] 이전에는 '원시' 원생동물로 여겨졌으나, 현재는 균류의 기저 분파이거나 자매 그룹, 즉 서로의 가장 가까운 진화적 친척으로 여겨집니다. [161]

키트리디오마이코타는 일반적으로 키트리드(chytrids)로 알려져 있습니다. 이 곰팡이들은 전 세계에 분포합니다. 키트리드와 그 가까운 친척인 네오칼리마스티고마이코타(Neocallimastigomycota), 블라스토클라디오마이코타(Blastocladiomycota, 아래)는 유일하게 활발한 운동성을 가진 균류로, 단일 편모로 수성 상을 통해 능동적으로 이동할 수 있는 수성 포자를 생성하여 초기 분류학자들은 이들을 원생생물로 분류했습니다. 리보솜의 rRNA 서열에서 추론된 분자 계통 발생은 키트리드가 다른 균류과는 다른 기저 그룹으로, 네 개의 주요 군으로 구성되어 있어 부혈통 또는 다성혈관을 시사하는 증거를 시사한다. [162]

블라스토클라디오마이코타는 이전에 키트리디오마이코타 내 분류학적 계통군으로 간주되었습니다. 그러나 분자 데이터와 초구조적 특성은 Blastocladiomycota를 Zygomycota, Glomeromycota, Dikarya(자낭균과 자질균)의 자매 계통군으로 보인다. 블라스토클라디오마이세테는 부패영양체로, 분해되는 유기물을 먹고 있으며, 모든 진핵생물 그룹에 기생합니다. 대부분 접합 감수분열을 보이는 가까운 친척인 키트리드류와 달리, 블라스토클라디오마이세테스는 포자 감수분열을 겪습니다. [127]

Neocallimastigomycota는 이전에 Chytridiomycota문에 속했습니다. 이 작은 문의 구성원들은 혐기성 생물로, 대형 초식성 포유류의 소화기관과 셀룰로오스가 풍부한 육상 및 수생 환경(예: 가정 폐기물 매립지)에서 서식합니다. [163] 이들은 미토콘드리아는 없지만 미토콘드리아 기원의 수소체를 포함하고 있습니다. 관련된 크리트리드와 마찬가지로, 네오칼리마스티고마이세테스는 후쪽에 단편모자(단편모자) 또는 다편모자를 형성합니다. [55]

현미경으로 본 Arbuscular 균근. 쌍으로 이루어진 아마 뿌리 피질 세포.

자낭균의 전형적인 컵형 생식 구조인 아포테키움의 도표로, 불임 조직과 발달 및 성숙한 자막을 보여줍니다

글로메로마이코타의 구성원들은 균사가 식물 뿌리 세포를 침범하는 상리공생 형태인 아부스큘러 균근을 형성하며, 두 종 모두 영양분 공급이 증가하는 혜택을 받습니다. 알려진 모든 글로메로마이코타 종은 무성생식을 합니다. [94] 글로메로마이코타와 식물 간의 공생 관계는 오래되어 4억 년 전으로 거슬러 올라가는 증거가 있습니다. [164] 과거에는 Zygomycota(일반적으로 '설탕' 및 '핀' 몰드로 알려짐)의 일부였으나, 2001년에 문으로 승격되어 이전의 Zygomycota를 대체합니다. [165] Zygomycota에 배치된 곰팡이들은 현재 Glomeromycota, 즉 Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, Entomophthoromycotina로 재분류되고 있습니다. [55] Zygomycota에 이전에 존재했던 잘 알려진 균류 예로는 검은 빵곰팡이(Rhizopus stolonifer)와 Pilobolus 종이 있으며, 이들은 포자를 수 미터 떨어진 공기 중에서 분출할 수 있습니다. [166] 의학적으로 중요한 속으로는 Mucor, Rhizomucor, Rhizopus가 있습니다. [167]

자낭균은 일반적으로 주머니 곰팡이 또는 자낭균류로 알려져 있으며, 진균 내에서 가장 큰 분류군을 이룹니다. [54] 이 곰팡이들은 자낭포자라 불리는 감수분열 포자를 형성하며, 이들은 자낭(ascus)이라 불리는 특별한 주머니 같은 구조에 둘러싸여 있습니다. 이 문에는 모렐, 몇몇 버섯과 송로버섯, 단세포 효모(예: Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, Candida 속), 그리고 부식영양, 기생충, 상리공생 공생체(예: 지의류)로 사는 많은 섬유성 균류가 포함됩니다. 주요 중요한 섬유질 자낭균 속으로는 Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Claviceps가 있습니다. 많은 자낭균류 종은 무성 생식(아나모픽 종)만 관찰되었으나, 분자 데이터 분석을 통해 자낭균소에서 가장 가까운 텔레오모프를 식별하는 경우가 많았습니다. [168] 감수분열 산물이 주머니 모양 자낭 내에 머무르기 때문에, 자낭균은 유전학과 유전 원리를 밝히는 데 사용되어 왔습니다(예: Neurospora crassa). [169]

담자균단의 구성원들은 일반적으로 클럽 균류 또는 담자균류로 알려져 있으며, 기둥 모양의 줄기인 담자균 위에 담수포자(basidiospores)라는 분자를 생성합니다. 대부분의 흔한 버섯과 곡물의 주요 병원균인 녹병균과 검은균이 이 그룹에 속합니다. 다른 중요한 자분균류로는 옥수수 병원체인 Ustilago maydis[170] Malassezia 속의 인간 공생종[171]과 기회주의적 인간 병원균인 Cryptococcus neoformans가 있습니다. [172]

곰팡이 유사 생물

형태와 생활 방식의 유사성 때문에, 점액곰팡이(마이케토동물, 플라스모디오포리드, 아크라시드, 폰티큘라, 미로류, 각각 아메보조아, 리자리아, 엑사바타, 크리스티디스코이데아, 스트라메노필레스에 분포), 수몰(오마이세테스), 하이포키트리드(둘 다 스트라메노파일스))는 과거 곰팡이계에 속하며, Mastigomycotina, Gymnomycota, Phycomycetes 같은 그룹으로 분류되었습니다. 점액 곰모이는 원생동물로도 연구되어 양형, 중복된 분류학이 도출되었습니다. [173]

진짜 곰팡이와 달리, 난균류의 세포벽은 셀룰로오스를 포함하고 키틴이 없습니다. 하이포키트리드는 키틴과 셀룰로오스를 모두 가지고 있습니다. 점액병은 동화 단계에서 세포벽이 없으며(미로류는 비늘벽을 가지고 있음), 영양분을 흡수(삼투영양, 미로류, 오마이세테, 하이포키트리드류)보다는 섭취(삼투영양, 미로류류는 예외)로 섭취합니다. 수중 곰팡이와 점액 곰데기는 진짜 균류와 밀접한 관련이 없기 때문에, 분류학자들은 더 이상 이들을 곰팡이계에 포함시키지 않습니다. 그럼에도 불구하고 난균류와 점죽사균에 대한 연구는 여전히 균학 교과서와 1차 연구 문헌에 자주 포함된다. [174]

에크리나레스와 아메비디알레스는 후반 원생생물로, 이전에는 접합균류로 여겨졌습니다. 현재 오피스토콘타에 속하는 다른 그룹들(예: Corallochytrium, Ichthyosporea)도 한때 곰팡이로 분류되었습니다. 현재 스트라메노파일스에 속하는 Blastocystis 속은 원래 효모로 분류되었습니다. 현재 알베올라타에 속하는 엘로바이옵시스는 키트리드로 간주되었습니다. 이 박테리아는 일부 분류에서 균류에도 포함되었는데, 예를 들어 조현균류 그룹(Schizomycetes)으로도 분류되었습니다.

로젤리다 계통군은 '전 키트리드' 로젤라를 포함하며, 주로 환경 DNA 서열로 알려진 유전적으로 이질적인 그룹으로, 균류의 자매 그룹입니다. [160] 분리된 그룹의 구성원들은 균류의 특징인 키틴질 세포벽이 결여되어 있습니다. 또는 로젤라는 기저 곰팡이 그룹으로 분류할 수도 있습니다. [152]

핵균류는 진균류 계통의 다음 자매 그룹일 수 있으며, 따라서 확장된 균류 계에 포함될 수 있습니다. [151] 많은 방사균(Actinomycetota)은 많은 섬유 박테리아를 포함하는 그룹으로, 오랫동안 곰팡이로 여겨져 왔습니다. [175][176]

생태

복숭아가 분해되는 핀 몰드

비록 종종 눈에 띄지 않지만, 곰팡이는 지구상의 모든 환경에 존재하며 대부분의 생태계에서 매우 중요한 역할을 합니다. 박테리아와 함께 균류는 대부분의 육상 및 수생 생태계에서 주요 분해자이며, 따라서 생지구화학적 순환[177]과 많은 먹이망에서 중요한 역할을 합니다. 분해자로서 이들은 영양 순환에 필수적인 역할을 하며, 특히 부식생물과 공생체로서 유기물을 무기 분자로 분해하고, 이 분자들은 식물이나 다른 생물의 동화 대사 경로로 재진입할 수 있습니다. [178][179]

공생

많은 균류는 대부분, 아니면 모든 계의 생물과 중요한 공생 관계를 맺고 있습니다. [180][181][182] 이러한 상호작용은 상호상리적이거나 적대적일 수 있으며, 공생 곰팡이의 경우 숙주에게 명백한 이익이나 해가 없어 보일 수도 있다. [183][184][185]

식물과 함께

식물과 균류 간의 균근 공생은 가장 잘 알려진 식물-균류 관계 중 하나이며, 많은 생태계에서 식물의 성장과 지속에 매우 중요한 역할을 합니다; 모든 식물 종의 90% 이상이 균류와 균근 관계를 맺고 있으며, 생존을 위해 이 관계에 의존합니다. [186]

어두운 섬유는 키 큰 페스큐 잎 덮개 조직의 세포 간 공간에 있는 내생성 곰팡이 Epichloë coenophiala의 균사입니다

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