음지에서 양지를 구축한다 - 음지의 철학(곰팡이의 진화)

[dhleepaul]

대한민국의 어떤 부서 정문에는 커다란 돌비석에 "음지에서 양지를 구축한다"는 어처구니 없는 문구를 붙여놓았다. 참으로 곰팡이만도 못한 것들이다. 그런 것들을 믿고 나라를 맡긴 우리가 곰팡이만도 못한 존재들이다. 진짜 곰팡이는 참으로 하늘이 준 선물이다.-dhleepaul

균류는 약 15억 년 전쯤에 다른 생명체와 분기되었으며,[1][2] DNA 분석에 따르면 균류는 약 5억 7천만 년 전쯤에 '고등 균류'(디카리안)에서 갈라져 나왔습니다. (Schüssler 외, 2001; Tehler 외, 2000)[2] 균류는 아마도 캄브리아기 동안 이 땅을 정착했을 것으로 보이며, 이는 5억 년 전(Taylor & Osborn, 1996)[2] 그리고 아마도 6억 3,500만 년 전 에디아카라(Ediacaran) 시기에 형성되었을 가능성이 있다,[3][4] 하지만 육상 화석은 논란의 여지 없이 흔해지기 시작한 데본기, 즉 4억 년 전입니다. [2]

곰팡이는 효모나 곰팡이 같은 미생물뿐만 아니라 우리 인간에게 더 익숙한 버섯을 포함하는 대규모 진핵생물 집단의 모든 구성원을 말합니다. 균류는 식물과 동물과는 별개의 왕국으로 분류됩니다. 균류 연구에 전념하는 생물학 분야는 균류학 또는 균류 생물학으로 알려져 있으며, 역사적으로는 식물학의 한 분야로 간주되지만, 유전학 연구에서는 균류가 식물보다 동물과 더 밀접한 관련이 있음을 보여주었습니다. 곰팡이는 포자를 통해 번식하며 균사, 균사체 및 더 특수한 구조로 성장합니다. 곰팡이 포자는 종종 버섯 머리와 같은 특수한 구조물이나 자실에서 생성됩니다. 전 세계적으로 풍부하게 존재하는 대부분의 균류는 구조가 작고 토양, 죽은 물질, 식물, 동물 또는 다른 균류의 공생체로서 은밀한 생활 방식을 유지하기 때문에 육안으로는 거의 보이지 않습니다. 곰팡이는 유기물 분해에 필수적인 역할을 하며, 영양소 순환과 교환에 근본적인 역할을 합니다. 버섯과 송로버섯 같은 직접적인 식품 공급원, 빵의 팽창제, 와인, 맥주, 간장 같은 다양한 식품 발효에 오랫동안 사용되어 왔습니다.

1940년대부터 곰팡이는 항생제 생산에 사용되었고, 최근에는 곰팡이에서 생산된 다양한 효소가 산업과 세제에 사용되고 있습니다. 곰팡이는 잡초와 해충을 방제하는 생물학적 제제로도 사용됩니다. 많은 종들이 알칼로이드나 폴리케티드 같은 생체 활성 화합물을 생성하는데, 이는 인간을 포함한 동물에게 독성이 있습니다. 몇몇 종의 열매 구조는 기호 또는 전통 의식에서 향정신성 화합물의 공급원으로 소비됩니다. 곰팡이는 인공 자재와 건물을 분해할 수 있으며, 인간과 다른 동물의 주요 병원체가 될 수 있습니다. 곰팡이 질병이나 식품 부패로 인한 작물 손실은 인간의 식량 공급과 지역 경제에 큰 영향을 미칠 수 있습니다. 인간 문제에 중요한 이들임에도 불구하고, 약 150만 종으로 추정되는 킹덤 버섯의 진정한 생물다양성에 대해서는 거의 알려진 바가 없으며, 이 중 약 5%가 공식적으로 분류되었습니다.

초기 진화[편집]

DNA 분석 증거에 따르면 모든 균류는 최소 12억에서 15억 년 전에 살았던 가장 최근의 공통 조상에서 유래한 것으로 나타났습니다. 이 초기 균류들은 물속에 살았으며 편모를 가지고 있었을 가능성이 큽니다. [5]

그러나 남아프리카공화국의 고원조대 온겔룩층에서 발견된 24억 년 전 현무암으로, 소포와 균열에 필라멘트 화석이 포함되어 균사체 유사 구조를 형성하면, 이 왕국의 기원을 10억 년 이상 앞서 있을 수 있다. [6]

가장 오래된 육상 곰팡이 화석, 혹은 적어도 곰팡이와 유사한 화석은 약 6억 3,500만 년 전부터 남중국 지역에서 발견되었습니다. 이 화석들을 보고한 연구진은 이 균류 유사 생물들이 크라이오제니안 빙기 이후 지구 대기를 산소 공급하는 데 역할을 했을 수 있다고 제안했습니다. [3]

약 2억 5천만 년 전, 화석 기록에 따르면 곰팡이가 많은 지역에서 풍부해졌으며, 당시 지구상에서 지배적인 생명체였을 수도 있습니다. [5]

화석 기록[편집]

참고: 고균학

하부 데본기 리니 석류에서는 풍부한 다양한 균류가 알려져 있습니다; 이전 기록은 없다. 곰팡이는 생체광물화를 하지 않기 때문에 화석 기록에 쉽게 포함되지 않습니다; 초기 균류에 대한 주장은 단 세 가지뿐입니다. 오르도비스기[7]의 한 종은 뚜렷한 균류 특징이 없다는 이유로 기각되었고, 많은 이들이 오염 사례로 여깁니다; [8] "추정" 원생대 균류의 위치는 아직 확립되지 않았으며,[8] 줄기 그룹 균류일 가능성이 있다. 또한 신비로운 미세화석인 Ornatifilum과 곰팡이의 친화성에 대한 주장도 있습니다. 균류는 동물과 자매 그룹을 이루기 때문에, 두 계통은 에디아카란 시대 화석으로 알려진 최초의 동물 계통보다 먼저 분기했을 것이다. [9]

식물과 동물과 달리, 이 균류의 초기 화석 기록은 매우 적습니다. 화석에서 곰팡이 종이 과소대표되는 요인으로는 부드럽고 살이 많으며 쉽게 분해되는 조직인 곰팡이 자실체의 특성과 대부분의 균류 구조가 미시적 크기로 인해 쉽게 드러나지 않는 점이 있습니다. 곰팡이 화석은 다른 미생물과 구분하기 어렵으며, 현존하는 균류와 닮았을 때 가장 쉽게 식별됩니다. [10] 이 샘플들은 종종 광물화된 식물이나 동물 숙주에서 회수되며, 광각 현미경 또는 투과전자현미경으로 검사할 수 있는 얇은 단면 제제를 만들어 연구합니다. [11] 압축 화석은 주변 매트릭스를 산으로 녹인 후 광 또는 주사 전자현미경을 사용해 표면 세부 사항을 조사하여 연구합니다. [12]

균류의 특징을 가진 가장 오래된 화석은 약 24억 년 전인 고원생대(Ma)로 거슬러 올라갑니다; 이 다세포 저서 생물들은 균사 가지가 재결합하는 문합이 가능한 필라멘트 구조를 가지고 있습니다. [6] 다른 최근 연구들(2009)은 밀접한 관련 그룹의 진화 속도를 비교하여 약 7억 6천만 년에서 1천억 6천만 년 사이에 곰팡이 생물의 도착을 추정합니다. [13] 고생대 대부분(5억 420만 년–2억 5,100만 년) 동안 이 균류는 수생 생물로 보이며, 현존하는 키트리드류와 유사하게 편모를 가진 포자를 가진 생물들로 구성되어 있었습니다. [14] 계통 발생 분석에 따르면 편모는 균류의 진화 역사 초기에 사라졌으며, 따라서 대부분의 균류 종은 편모를 갖지 못했다. [15] 수생에서 육상 생활로의 진화적 적응은 기생, 부충성, 균근과 지의류화와 같은 상리공생 관계 발달 등 영양분 획득을 위한 생태학적 전략의 다양화를 필요로 했다. [16] 최근(2009년) 연구들은 자낭균의 조상 생태적 상태가 부러움(saprobism)이었으며, 독립적인 지의류화 현상이 여러 차례 발생했다고 제안합니다. [17]

2019년 5월, 과학자들은 캐나다 북극에서 Ourasphaira giraldae라는 이름의 화석화된 곰팡이가 발견되었다고 보고했습니다. 이 곰팡이는 식물이 육지에 살기 훨씬 이전, 10억 년 전 육지에서 자랐을 가능성이 있습니다. [18][19][20] 이전에는 균류가 캄브리아기(5억 4220만 년–4억 88.3 백만 년) 동안 육상 식물이 생기기 훨씬 이전부터 이 땅을 정착했다고 추정되었다. [2] 위스콘신 오르도비스기(4억 6천만 년 전)에서 회수된 화석화된 균사와 포자는 현대의 글로머랄레스와 유사하며, 육상 식물상이 아마도 비관다발성 이끼류 유사 식물로만 이루어져 있던 시기에 존재했습니다; [21] 하지만 이들은 오염으로 기각되었다. [8][22] 아마도 균류나 지의류였던 프로토탁사이트는 후기 실루리아기에서 가장 키가 큰 생물이었을 것이다. 곰팡이 화석은 초기 데본기(4억 16–3억 5,920만 년)에 이르러서야 흔하고 논란이 없어지는데, 이때부터 리니 석석에서 주로 Zygomycota와 Chytridiomycota로 풍부하게 발견됩니다. [2][23][24] 거의 같은 시기에 약 4억 년 전, 자낭균과 담자균이 분기되었고,[25] 후기 석탄기(펜실베이니아기, 318.1-299 Ma)에는 모든 현대 균류 계급이 존재했다. [26]

중국 남부의 도산토오층에서 6억 3,550만 년 사이로 거슬러 올라가는 지의류 유사 화석이 발견되었습니다. [27] 지의류는 초기 육상 생태계의 구성 요소였으며, 가장 오래된 육상 지의류 화석의 추정 연대는 약 4억 백만 년이다; [28] 이 연대는 리니 처트에서 발견된 가장 오래된 포자수질 화석인 고대양육(Paleopyrenomycites) 종의 연대와 일치합니다. [29] 현대 담자균류와 유사한 미세한 특징을 가진 가장 오래된 화석은 펜실베이니아기의 양치식물과 함께 광물화된 고령 화석입니다. [30] 화석 기록에서 희귀한 종은 호모담자균(agaricomycetes)과 대략 동등한 버섯을 생산하는 분류군입니다. 호박으로 보존된 두 개의 표본은 가장 오래된 버섯 형성 균류(멸종된 종 Archaeomarasmius legletti)가 중백악기 9천만 년 전에 나타났다는 증거를 제공합니다. [31][32]

페름기-트라이아스기 멸종 사건(2억 5,140만 년 전) 이후 곰팡이 스파이크(원래 퇴적물 내 곰팡이 포자가 매우 풍부하다고 여겨졌음)가 형성되어, 이 시기 화석 기록의 거의 100%를 차지하는 균류가 우세한 생명체임을 시사합니다. [33] 그러나 균류 포자의 비율은 조류 종에 의해 형성된 포자 대비 평가하기 어렵고,[34] 이 스파이크는 전 세계적으로 나타나지 않았으며,[35][36] 많은 지역에서 페름기-트라이아스기 경계에 위치하지 않았다. [37]

약 6,600만 년 전, 백악기-제3기(K-T) 멸종 직후 균류 증거가 급격히 증가했습니다. 대부분의 식물과 동물 종이 멸종하면서 균류가 번성할 기회를 얻은 것으로 보이며, 그로 인한 균류 번식은 "거대한 퇴비 더미"와 같다고 묘사됩니다. [38] 곰팡이 진화에서 K-T 소멸이 없다는 점도 분자 데이터에 의해 뒷받침됩니다. 5,284종의 agaricomycete 나무에 대한 계통학적 비교 분석에서는 백악기-제3기 경계 주변에서 대멸종 사건의 신호를 보이지 않습니다. [39]

• 균류 포털

참고문헌[편집]

1. ^ 왕, D.Y.C.; 쿠마르, S.; 헤지스, S.B. (1999). "동물문과 식물, 동물, 균류의 초기 역사와 기원에 대한 분기시간 추정". 런던 왕립학회 회보 B. 266 (1415): 163–171. DOI:10.1098/RSPB.1999.0617. PMC 1689654. PMID 10097391.
2. ^ Jump up to:a B C D E F 브런드렛, M.C. (2002). "육상 식물의 뿌리와 균근의 공진화". 새로운 식물학자. 154 (2): 275–304. 참고 문헌 코드: 2002 NewPh.154.. 275B. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. PMID 33873429.
3. ^ Jump up to:a b 간, 티안; 뤄, 타이이; 팡, 커; 저우, 천명; 광홍 저우; 완, 빈; 리, 강; 이, 치루; 차야, 앤드류 D.; 샤오, 슈하이 (2021년 12월). "초기 에디아카라스 시대의 은밀한 육상 균류 유사 화석". 네이처 커뮤니케이션즈. 12권 (1호): 641쪽. 참고 코드: 2021NatCo.. 12..641G. doi:10.1038/s41467-021-20975-1. PMC 7843733. PMID 33510166.
4. ^ "고생물학자들이 6억 3,500만 년 된 육지에서 곰팡이와 유사한 화석을 발견하다 | 고생물학 | Sci-News.com". 속보 과학 뉴스 | Sci-News.com. 2021-02-03에 확인함.
5. ^ Jump up to:a b 균류 진화. CK-12 생물학 플렉스북. CK12-재단. §8.11. 2020-05-19에 확인함 – flexbooks.ck12.org 경로를 거쳐.
6. ^ Jump up to:a b 벵트슨, 스테판; 라스무센, 비르에르; 이바르손, 마그누스; 뮐링, 자넷; 브로먼, 커트; 마론, 페데리카; 스탐파노니, 마르코; 베커, 안드레이 (2017년 6월). "24억 년 된 포성 현무암에서의 균류 유사 균사체 화석". 자연 생태학 및 진화. 1권 (6): 0141. DOI:10.1038/S41559-017-0141. HDL:20.500.11937/67718. PMID 28812648. S2CID 25586788.
7. ^ 레데커, D.; 코드너, R.; 그레이엄, L.E. (2000). "오르도비스기의 글로마리안 균류". 과학. 289 (5486): 1920–1. 참고 코드: 2000Sci... 289.1920R. doi:10.1126/science.289.5486.1920. PMID 10988069. S2CID 43553633.
8. ^ Jump up to:a b c 버터필드, 뉴저지 (2005). "추정 원생대 균류". 고생물학. 31 (1): 165–182. 참고 코드: 2005Pbio... 31..165B. doi:10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO; 2. S2CID 86332371.
9. ^ 밀러, A.J. (2004). "생태학적 및 계통학적 함의를 가진 클라우디나의 개정 형태학" (PDF). 2007-04-24에 확인함.
10. ^ Donoghue MJ, Cracraft J (2004). Assembling the tree of life. Oxford (Oxfordshire): Oxford University Press. p. 187. ISBN 978-0-19-517234-8.
11. ^ Taylor and Taylor, p. 19.
12. ^ Taylor and Taylor, pp. 7–12.
13. ^ Lücking, Robert; Huhndorf, Sabine; Pfister, Donald H.; Plata, Eimy Rivas; Lumbsch, H. Thorsten (November 2009). "Fungi evolved right on track". Mycologia. 101 (6): 810–822. doi:10.3852/09-016. PMID 19927746. S2CID 6689439.
14. ^ 제임스, 티모시 Y.; 카우프, 프랭크; 쇼크, 콘래드 L.; 매시니, P. 브랜든; 호프스테터, 발레리; 콕스, 사이몬 J.; 셀리오, 게일; 게이당, 세실; 프레이커, 에밀리; 미아들리코프스카, 졸란타; 럼브슈, H. 토르스텐; 라우훗, 알렉산드라; 리브, 발레리; 아놀드, A. 엘리자베스; 암토프트, 안야; 스타이치, 제이슨 E.; 호사카, 켄타로; 성기호; 존슨, 데지레; 오루크, 벤; 크로켓, 마이클; 바인더, 맨프레드; 커티스, 저드 M.; 슬롯, 제이슨 C.; 왕, 정; 윌슨, 앤드류 W.; 슈슬러, 아서; 롱코어, 조이스 E.; 오도넬, 케리; 모즐리-스탠드리지, 샤론; 포터, 데이비드; 레처, 피터 M.; 파월, 마사 J.; 테일러, 존 W.; 화이트, 멀린 M.; 그리피스, 가레스 W.; 데이비스, 데이비드 R.; 험버, 리처드 A.; 모튼, 조셉 B.; 스기야마, 준타; 로스만, 에이미 Y.; 로저스, 잭 D.; 피스터, 돈 H.; 휴잇, 데이비드; 한센, 카렌; 햄블턴, 사라; 슈메이커, 로버트 A.; 잰 콜마이어; 볼크만-콜마이어, 브리짓; 로버트 A. 스팟츠; 세르다니, 마리나; 크루스, 페드로 W.; 휴즈, 카렌 W.; 마츠우라, 켄지; 랑거, 에발트; 랑거, 기타; 언터라이너, 웬디 A.; 뤼킹, 로버트; 뷔델, 부르크하르트; 가이저, 데이비드 M.; 앱트루트, 앙드레; 디데리히, 폴; 슈미트, 임케; 슐츠, 마티아스; 야르, 레베카; 히벳, 데이비드 S.; 루초니, 프랑수아; 맥러플린, 데이비드 J.; 스파타포라, 조셉 W.; 빌갈리스, 리타스 (2006년 10월). "6유전자 계통발생을 이용한 균류 초기 진화 재구성". 자연. 443 (7113): 818–822. 참고 코드: 2006 Natur.443.. 818J. doi:10.1038/nature05110. PMID 17051209. S2CID 4302864.
15. ^ 류 YJ, 호드슨 MC, 홀 BD (2006). "편모의 상실은 곰팡이 계통에서 단 한 번만 발생했다: RNA 중합효소 II 소단위체 유전자로부터 추론된 계통 균류의 계통 구조". BMC 진화생물학. 6 (1): 74. DOI:10.1186/1471-2148-6-74. PMC 1599754. PMID 17010206.
16. ^ 테일러 앤 테일러, 84–94쪽 및 106–107쪽.
17. ^ 쇼크, 콘래드 L.; 성기호; 로페스-히랄데스, 프란체스크; 타운센드, 제프리 P.; 미아들리코프스카, 졸란타; 호프스테터, 발레리; 로버츠, 바바라; 매시니, P. 브랜든; 카우프, 프랭크; 왕, 정; 게이당, 세실; 앤드리, 레이첼 M.; 트리프, 크리스틴; 린다 M. 치우페티; 윈스, 안야; 프레이커, 에밀리; 호드킨슨, 브렌던 P.; 보니토, 그레고리; 그루네발트, 요하네스 Z.; 아르잔루, 마흐디; 시브렌 드 후흐, G.; 크루스, 페드로 W.; 휴잇, 데이비드; 피스터, 도널드 H.; 피터슨, 크리스틴; 그리젠하우트, 마리에카; 윙필드, 마이클 J.; 앱트루트, 앙드레; 수성의; 메러디스 블랙웰; 힐리스, 데이비드 M.; 그리피스, 가레스 W.; 캐슬버리, 리사 A.; 로스만, 에이미 Y.; 럼브슈, H. 토르스텐; 뤼킹, 로버트; 뷔델, 부르크하르트; 라우훗, 알렉산드라; 디데리히, 폴; 에르츠, 데미언; 가이저, 데이비드 M.; 호사카, 켄타로; 인더비친, 파트릭; 잰 콜마이어; 볼크만-콜마이어, 브리짓; 모스터트, 리젤; 오도넬, 케리; 해리 쉽먼; 로저스, 잭 D.; 슈메이커, 로버트 A.; 스기야마, 준타; 서머벨, 리처드 C.; 언터라이너, 웬디; 존스턴, 피터 R.; 스텐로스, 솔리; 주카로, 알가; 다이어, 폴 S.; 크리텐든, 피터 D.; 콜, 마리에트 S.; 한센, 카렌; 트래프, 제임스 M.; 야르, 레베카; 루초니, 프랑수아; 스파타포라, 조셉 W. (2009년 4월 1일). "자낭균집의 생명수: 문 전체 계통수, 기본 생식 및 생태적 특성의 기원과 진화를 명확히 하다". 체계생물학. 58권 (2호): 224–239. DOI:10.1093/sysbio/syp020. PMID 20525580.
18. ^ 짐머, 칼 (2019년 5월 22일). "생명은 어떻게 육지에 도착했을까? 10억 년 된 균류가 단서를 간직할 수 있다 - 북극에서 발견된 미세한 화석 모음은 균류가 식물보다 훨씬 이전에 육지에 도달했음을 시사한다"고 말했다. 뉴욕 타임스. 2019년 5월 23일에 확인함.
19. ^ 로론, 코렌탱 C.; 프랑수아, 카밀; 레인버드, 로버트 H.; 터너, 엘리자베스 C.; 보렌슈타인, 스테판; 자보, 에마뉘엘 J. (2019년 6월). "북극 캐나다의 원생대 초기 균류". 자연. 570 (7760): 232–235. Bibcode: 2019Natur.570.. 232L. doi:10.1038/s41586-019-1217-0. PMID 31118507. S2CID 162180486.
20. ^ 팀머, 존 (2019년 5월 22일). "수십억 년 된 화석은 초기 곰팡이일 수 있다". 아르스 테크니카. 2019년 5월 23일에 확인함.
21. ^ 리데커 D, 코드너 R, 그레이엄 LE; 코드너; 그레이엄 (2000). "오르도비스기의 글로말리언 균류". 과학. 289 (5486): 1920–21. 참고 코드: 2000Sci... 289.1920R. doi:10.1126/science.289.5486.1920. PMID 10988069. S2CID 43553633.
22. ^ 스미스, 마틴 R. (2016). "육상 군집에서 줄을 형성하는 고생대 균류". 린네 학회 식물학 저널. 180 (4): 452–460. DOI:10.1111/BOJ.12389. S2CID 86883382.
23. ^ 테일러 TN, 테일러 EL (1996). "일부 고생대 균류의 분포와 상호작용". 고식물학 및 화상학 리뷰. 95권 (1–4): 83–94. doi:10.1016/S0034-6667(96)00029-2.
24. ^ 도츨러 N, 워커 C, 크링스 M, 하스 H, 커프 H, 테일러 TN, 아게러 R (2009). "4억 년 된 라이니 셰트에서 발아 방패를 가진 아카울로스포로이드 글로메로마이코탄 포자". 균학적 진보. 8권 (1호): 9–18. 참고 코드: 2009 MycPr... 8....9D. doi:10.1007/s11557-008-0573-1. HDL:1808/13680. S2CID 1746303.
25. ^ 테일러 JW, 버비 ML (2006). "생명균류의 개체수에서의 연대 분기: 검토 및 새로운 분석". 마이콜로기아. 98 (6): 838–49. doi:10.3852/mycologia.98.6.838. PMID 17486961.
26. ^ 블랙웰 M, 빌갈리스 R, 제임스 TY, 테일러 JW (2009). "버섯. 유마이코타: 버섯, 주머니 곰팡이, 효모, 곰팡이, 녹병, 흑사기 등". 생명의 나무 웹 프로젝트. 2009-04-25에 확인함.
27. ^ 위안 X, 샤오 S, 테일러 TN; 샤오; 테일러 (2005). "6억 년 전 지의류 유사 공생". 과학. 308 (5724): 1017–20. 참고 코드: 2005Sci... 308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881. S2CID 27083645.
28. ^ 카라티긴 4세, 스니기레프스카야 NS, 비쿨린 SV (2009). "가장 오래된 지상 지의류 Winfrenatia reticulata: 새로운 발견과 새로운 해석". 고생물학 저널. 43 (1): 107–14. 비브코드: 2009PalJ... 43..107K. doi:10.1134/S0031030109010110. S2CID 85262818.
29. ^ 테일러 TN, 하스 H, 케르프 H, 크링스 M, 한린 RT (2005). "4억 년 된 리니 석의 주막 자낭균: 조상 다형성의 예시". 마이콜로기아. 97 (1): 269–85. doi:10.3852/mycologia.97.1.269. HDL: 1808/16786. PMID 16389979.
30. ^ 데니스 RL. (1970). "클램프 연결을 가진 중기 펜실베이니아기 담자균사체". 마이콜로기아. 62 (3): 578–84. doi:10.2307/3757529. JSTOR 3757529.
31. ^ 히벳 DS, 그리말디 D, 도노휴 MJ; 그리말디; 도노휴 (1995). "호박 속의 백악기 버섯". 자연. 377 (6549): 487. 참고 코드: 1995Natur.377.. 487H. doi:10.1038/377487a0.
32. ^ 히벳 DS, 그리말디 D, 도노휴 MJ (1997). "중신세 및 백악기 호박의 화석 버섯과 호모담자균류의 진화". 미국 식물학 저널. 84권 (7호): 981–91. DOI:10.2307/2446289. JSTOR 2446289. PMID 21708653. S2CID 22011469.
33. ^ 에셋 Y, 람피노 MR, 비셔 H.; 람피노; 비셔 (1995). "페름기-트라이아스기 경계 전역의 생태 위기와 회복에 관한 균류 사건 및 화분학적 기록". 지질학. 23 (1): 967–70. Bibcode:1995Geo.... 23..967E. doi:10.1130/0091-7613(1995)023<0967:FEAPRO>2.3.CO; 2. S2CID 58937537.
34. ^ 포스터 CB, 스티븐슨 MH, 마샬 C, 조지아 로건, 그린우드 파워풀 (2002). "Reduviasporonites Wilson 1962 개정: 설명, 삽화, 비교 및 생물학적 친화성". 화분학. 26 (1): 35–58. 참고 코드: 2002 Paly... 26...35F. doi:10.2113/0260035.
35. ^ 로페스-고메즈 J, 테일러 EL (2005). "스페인의 페름기-트라이아스기 전환: 다학제적 접근". 고지리학, 고기후학, 고생태학. 229권 (1–2호): 1–2쪽. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.028.
36. ^ 루이 CV, 트위쳇 RJ, 딜허 DL, 반 코니넨버그-판 치터트 JHA, 비셔 H.; 트위쳇; 딜처; 반 코니넨버그-판 치터트; 비셔 (2005). "말 페름기 사각지대에서의 생명". 미국 국립과학원 회보. 98 (14): 7879–83. 참고 코드: 2001PNAS... 98.7879L. doi:10.1073/pnas.131218098. PMC 35436. PMID 11427710. 이미지 2 참조
37. ^ 워드 PD, 보타 J, 뷰익 R, 드 콕 MO, 어윈 DH, 개리슨 GH, 커슈빈크 JL, 스미스 R.; 보타; 뷰익; 드 콕; 어윈; 가리슨; 키르슈빈크; 스미스 (2005). "남아프리카공화국 카루 분지의 후기 페름기 육상 척추동물의 갑작스럽고 점진적인 멸종". 과학. 307 (5710): 709–14. 참고 코드: 2005Sci... 307..709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065. doi:10.1126/science.1107068. PMID 15661973. S2CID 46198018.
38. ^ 균류와 포유류의 부상
    그 생태학적 재앙은 대규모 산림 벌채와 함께 발생했으며, 그 후 곰팡이 번식이 발생했으며, 땅은 거대한 퇴비가 되었습니다.
39. ^ 바르가, 토르다; 크리산, 크리스티나; 푔디, 첸게; 디마, 발린트; 산체스-가르시아, 마리솔; 산체스-라미레스, 산티아고; 쇠뢰시, 게르게리 J.; 사르칸디, 야노시 G.; 팹, 빅터; 알베르트, 라슬로; 안드레오풀로스, 윌리엄; 안젤리니, 클라우디오; 안토닌, 블라디미르; 배리, 케리 W.; 바우어, 닐 L.; 피터 부캐넌; 바트 바이크; 벤세, 빅토리아; 캐치사이드, 팸; 초바티아, 만시; 쿠퍼, 제리; 데몬, 볼프강; 데자르댕, 데니스; 피니, 페테르; 여멜, 요제프; 하리다스, 사짓; 휴즈, 카렌; 후스토, 알프레도; 다리우시 카라신스키; 카우트마노바, 이보나; 키스, 브리기타; 코추베, 샨도르; 코티란타, 헤이키; 라부티, 커트 M.; 레흐너, 베르나르도 E.; 리마타이넨, 카레; 립젠, 안나; 루카치, 졸탄; 미할체바, 시르마; 모르가도, 루이스 N.; 니스카넨, 투울라; 누르델루스, 마치엘 E.; 옴, 로빈 A.; 오르티즈-산타나, 베아트리스; 오브레보, 클라크; 라츠, 니콜렛; 라일리, 로버트; 사브첸코, 안톤; 시랴예프, 안톤; 수프, 칼; 스피린, 비아체슬라프; 세베니, 치야; 톰쇼브스키, 미할; 털로스, 로덤 E.; 위흘링, 제시; 그리고리예프, 이고르 V.; 바그볼지, 차바; 팹, 타마스; 프랜시스 M. 마틴; 미에티넨, 오토; 히벳, 데이비드 S.; 나지, 라슬로 G. (2019년 4월). "거대 계통발생학이 버섯 진화의 전 세계적 패턴을 해결하다". 자연 생태학 및 진화. 3 (4): 668–678. 참고 코드: 2019NatEE... 3..668V. doi:10.1038/s41559-019-0834-1. PMC 6443077. PMID 30886374.

숨어

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진화생물학진화집단
유전학개발분류군에 대해장기들에 관해과정의템포와 모드종분화역사철학관련

• 서론
• 개요
• 진화 연대표
• 생명의 역사
• 색인

• 생명발생
• 적응
• 방사
• 타주의 
  • 치팅
  • 상호
• 볼드윈 효과
• 계통
• • 상호주의
• 공통 조상
•  
• 발산
• 가장 오래된 알려진 생명체
• 진화의 증거
• 진화적 군비 경쟁
• 진화적 압력
• 적응
• 멸종 
  • 사건
• 상동성
• 마지막 보편 공통 조상
• 거시진화
• 미시진화
• 불일치
• 비적응 방사선
• 생명의 기원
• 판소자 진화
• 병행 진화
• 다면형성
• 신호 이론 
  • 핸디캡 원리
• 종 분화 종 
  •  
  • 복합체
• 분류학
• 상충
• 선택 단위 유
  • 전자 중심 진화관

• 인공 선택
• 다양성
• 진화적 안정 전략
• 피셔의 원리
• 적합
  • 도 포괄적
• 유전자 흐름
• 족 선택 근
  • 친교배 회피
  • 친족 인식
  • 부모 투자
  • -자손 갈등
• 돌연변이
• 중립 진화 유
  • 전적 부동
• 군
• 자연선택
• 성 이형성
• 선택 꽃
  • 식물
  • 균류
  • 짝 선택
• 적 선택
• 트리버스-윌라드 가설
• 변이

• 관화
• 발달생물학
• 유전적 동화
• 전
• 모듈성
• 표현형 가소성

• 박테리아
• 조류 
  • 기원
• 팔족류
• 연체동물, 
  • 두족류
• 룡
• 어류
• 균
• 류 곤충 
  • 나비
• 생물 포
• 유류 고
  • 양
  • 이개과 동물, 
    • 늑대,
    • 개,
  • 하이에나
  • , 돌고래와 고래,
  • 말,
  • 캥거루,
  • 영장류
    • , 인간,
    • 여우원숭이
  • , 바다소,
• 식물, 
  • 수분 매개자
• 충류
• 거미,
• 사지동물,
• 바이러스

• 세포
• DNA
• 편모
• 진핵, 
  • 공생 발생
  • 염색체
  • 내막계
  • 미토콘드리아
  • 핵,
  • 플라스티드,
• 동물에서 
  • 눈
  • 털
  • , 청각, 이소골
  • 신경 시스템
  • 브레인

• 노화 적
  • 대성 다면형성
  • 면 프로그램
  • 된 세포 사사
• 류 비행
• 생물학적 복잡성
• 협력
• • 영장류
   색각 인식
• 감정
• 공감
• 윤리
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• 면역 체계
• 대사
• 일부일처제
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