신경생물학의 진화적 기원

[dhleepaul]

신경생물학의 깊은 진화적 기원

프란티셰크 발루슈카 1,✉, 스테파노 만쿠소 2

상식적인 논증과 과학적 개념 모두에서 뇌와 뉴런은 더 발전된 동물에게만 존재하는 후기 진화적 성취라고 일반적으로 가정합니다. 여기서는 최근 발표된 데이터를 개괄하여, 아리스토텔레스 철학에 뿌리를 둔 박테리아, 단세포 진핵생물, 식물, 뇌, 뉴런에 대한 우리의 이해가 잘못되었음을 명확히 드러냅니다. 생물학적 시스템의 신경적 측면은 이미 박테리아와 성생식세포, 다양한 단세포 진핵생물과 같은 단세포 생물 단위에서 명확히 드러납니다. 전반적으로, 신경계의 진화적 '최근' 특화를 나타내는 것으로 여겨졌던 과정과 활동들이 오히려 고대의 근본적인 세포 생존 과정을 나타내는 것으로 나타났습니다.

키워드: 박테리아, 진화, 뉴런, 신경과학, 식물

박테리아로부터의 교훈의사소통 행동에서 '사회적 인지에서 지능'으로 이어집니다.

유기체처럼 단순함에도 불구하고, 박테리아는 복잡한 의사소통을 수행하여 복잡한 환경을 다룰 수 있다. 박테리아는 쿼럼 감지라는 특수 화학적 '언어'를 사용하여 관련 정보를 교환하고 박테리아 집단을 다세포 생물과 유사한 초세포 집합체(1–5)로 조정한다. 6 박테리아는 진핵생물 숙주와도 소통한다. 7–12 박테리아의 신호 전달은 신경망과 유사하다. 13–19 박테리아는 환경에서 다양한 매개변수를 효과적으로 감지하며, 인지적20 및 지능13,15 행동은 생명이 이미 원핵생물 수준에서 신경 특성을 가지고 있음을 시사한다. 예를 들어, 시아노박테리아가 인산염 변동에 적응하는 과정에서 독특한 적응 모드를 포함하며, 이는 변동하는 환경 하에서 유기체의 '경험된' 자기 구성으로 작용한다. 21 이와 관련해 뇌의 시냅스를 가로지르는 신경전달을 매개하는 여러 단백질이 박테리아에서도 발견되었다는 점이 관련이 있다. 22,23

다양한 항생제에 대한 박테리아 내성 연구는 박테리아가 혁신, 예측, 학습 등 '인지적' 및 '지능적' 활동을 통해 이러한 항생제에 적극적으로 저항한다는 결론을 내렸습니다. 24, 25

단세포 진핵동물과 생식세포에서의 교훈단세포 '뉴런'의 수영과 기어 다니며 '인지와 지능'을 나타냅니다.

단세포 진핵생물에서는 신경적 유사성이 더욱 설득력 있게 나타납니다. 예를 들어, 연모 원생동물인 파라미시움은 최근 출간된 『신경계 입문』이라는 책에서 한 챕터 전체를 할애했습니다. 26 여기서 자세히 다루지는 않지만, 포식성 유글레나나 녹조류인 클라미도모나스와 같이 유사한 감각 및 신경 행동을 가진 수영하는 단세포 진핵생물의 설득력 있는 예가 여러 개 있습니다. 이들은 심지어 '안구'라 불리는 심지어 광으로 유도된 세포 내 전기 신호를 통해 운동 편모를 명령합니다. 27, 28

신경 행동을 명확히 보이는 단세포 진핵생물의 또 다른 예는 아메바(Physarum polycephalum)입니다. 이 똑똑한 생명체는 영리한 실험 시스템을 사용해 능력을 보여줄 수 있다면 기하학적 퍼즐도 풀 수 있습니다. 29–33 이 다소 평범한 생물의 '인지' 지능과 행동 '지능'은 정말로 놀랍다. 한천판 위를 기어 다니며, 단세포 형태의 '학습', '기억', '예상', '위험 관리' 및 '지능적 행동'의 여러 측면을 보여준다. 29–35

마지막으로, 다세포 생물의 생식세포는 세포 간 소통, 화학주성 및 동물의 유성 생식의 기타 측면을 이루는 다양한 신경 분자를 발현합니다. 예를 들어, 정자와 난자는 수많은 신경전달물질과 그 수용체를 발현합니다. 예를 들어, 정자가 수용 난자를 성공적으로 식별하고 접근한 후 정자 아크로좀 반응에 관여한다. 37, 44, 49–52

식물로부터의 교훈근원 꼭대기 세포와 뉴런의 비교.

최근 식물 세포 생물학과 신경과학의 발전은 식물, 세포, 뉴런 사이에 놀라운 유사성을 보여줍니다. 이들은 본질적으로 극성을 지니며, 신호 입력과 출력 극을 가지고 있으며, 견고한 엔도사이토시스 구동 소포 재활용 장치를 통해 신호 분자를 분비하며, 이러한 다중 감각 지각을 적응 행동으로 통합하여 신호 전달과 의사소통에 특화된 유기체의 생존을 돕습니다. 53–62 더 나아가, 뉴런과 식물 세포는 다세포 생물의 조직 간에 전기 신호를 전달하는 자발적인 활동 전위를 생성하는 공통된 능력을 가지고 있습니다(식물 세포에 대해서는 참고문헌 참조). 63, 64). 물론 식물 세포는 신경 축삭이나 유사한 돌출부처럼 긴 돌출을 하지 않습니다—극화된 식물 세포는 시냅스 전 극이 시냅스 후 극과 밀접하게 붙어 있는 규칙적인 세포 파일 내에 배열되어 있기 때문입니다. 53, 54, 65, 66

식물에서는 신경세포 특징이 특히 분열조직 끝과 신장 영역 사이에 삽입된 전이대의 뿌리 세포에서 두드러집니다. 67–70 다기능 신호 분자 옥신은 식물 특이적 신경전달물질로 나타나며, 전이대 뿌리 세포의 시냅스 전 극에서 분비되며, 인접 세포의 시냅스 후 도메인에서 전기 반응과 칼슘, ROS, NO 기반 신호 전달 연쇄 반응을 유도합니다. 53, 65, 68, 69, 71–74

식물 신경생물학, 친족 인식, 인지 및 식물 지능.

박테리아와 단세포 진핵생물의 놀라운 신경 성취를 고려하면, 식물도 이러한 특징 대부분을 보인다는 사실은 그리 놀라운 일이 아니다. 사실, 최근에 발표되었지만 더 오래된 데이터도 여러 건 있는데, 식물을 거의 모든 관련 신경 특징을 가진 민감한 생물로 가면을 벗어나며, '친족 인식'과 식물 특유의 '지능'을 포함한다. 59–61 그럼에도 불구하고, 식물 신경생물학은 어려운 시작 62,79,80 부분에서 식물을 신경 과정이나 능력이 필요 없는 수동적 생물로 보는 깊이 뿌리내린 거의 '독단적' 관점과 관련이 있다. 79 이 강한 믿음은 아리스토텔레스에게서 찾을 수 있다. 그는 식물 복원 시도 중 하나가 찰스 다윈에 의해 이루어졌음에도 불구하고, 이 마법을 깨기는 매우 어려울 것이라고 분명히 밝혔다. 83 찰스 다윈은 뿌리 꼭대기가 식물 몸체의 뇌와 유사한 앞극을 나타낸다고 제안했으며, 최근 데이터는 이 제안을 강력히 뒷받침합니다. 53, 65, 68, 69, 85, 86

무종동물로부터의 교훈'젊은 뇌'와 '항문이 있는 뇌' 개념들.

최근의 놀라움은 뇌, 심장, 그리고 전후축과 관련된 유전자 발현 패턴 분석에서 나왔습니다. 히드라의 '발'은 히드라 몸의 가장 앞쪽 부분으로 나오며, 원래의 '입'은 뒤쪽 극으로 변해 '항문'에 해당합니다. 87–89 따라서 뇌는 다세포 몸체에서 가장 오래된 부분으로 드러난다. 87 중요한 점은, 히드라뿐만 아니라 모든 고착성 동물들이 몸의 앞극을 통해 기질에 고정되어 있다는 것이다90(개요는 도킨스91 참조). 흥미롭게도, 이 서착성 해양 동물들은 작은 헤엄치는 유충을 통해 번식하며, 유생은 앞극으로 기질에 정착합니다. 더불어, 세로토닌 92,93과 신경펩타이드94와 같은 신경전달물질은 감각 자극 유충의 뉴런 주도 정착과 이후 변태에 관련되어 있습니다. 마찬가지로 울바와 같은 굳착성 해조류에서는 수영하는 수수포자가 기질에 대한 전단의 감각 신호를 통해 정착합니다. 95 이는 식물 몸체가 뿌리 극이 전방 신경 부분이고 새순 극이 후성신경 부분인 것과 잘 맞아떨어집니다54 (참고문헌 참조). 83–85). 흥미롭게도, 해양 적조류(Porphyre yezoensis) 단일포자는 앞쪽 끝에 조밀한 F-액틴 망을 형성합니다. 96,97 침강 과정에서 접착 극은 F-액틴 풍부 극이 되어, F-액틴이 풍부한 전방 극이 기질 침전극과 대응함을 시사한다. 97 이 모든 예시는 식물이든 동물이든 상관없이 대부분의 정착 다세포 생물에서 전극이 관통하는 기질로서 몸 전체를 고정시키는 역할을 함을 시사한다. 정착하고 고정된 앞극은 식물과 일부 정착동물에서 여과 섭식을 수행합니다. 90,91

산호와 트리코플락스뉴런과 뇌가 '없는' 복잡한 신경생물학 유전자 네트워크.

최근의 유전체 분석과 프로젝트들은 이러한 유착성(산호) 또는 느리게 움직이는(트리코플락스) 다세포 동물에서는 예상하지 못했던 놀라운 신경 복잡성을 보여주었습니다. 98–103 이들은 뇌(산호)와 심지어 신경세포(트리코플락스)도 없다고 여겨지며, 식물과 마찬가지로 고착성 생활 방식 때문에 신경생물학적 장치가 필요하지 않다고 여겨지기 때문에; 이 데이터는 신경과학에 새로운 도전을 제시합니다. 지금까지 신경과학은 복잡한 신경 시스템을 진화적으로 더 발전된 생물의 움직임과 연관 짓는 경우가 많았다; 인간이 최상위에 있고, 의식이 더 높은 유일한 유기체로 여겨진다. 82,104

중요하게도, 서착성 다세포 동물은 거의 모든 '소위 있는' 식물 특이적 특징을 보인다(표 1), 동물과 식물 간의 깊은 차이는 사실 서착 생활 방식의 부차적인 특징에 불과하다. 이들은 일반적으로 받아들여지는 식물-동물 분열을 대표하지 않으며, 이는 아리스토텔레스와 그의 철학으로 거슬러 올라간다. 81,82

표 1.

무식동물의 식물과 유사한 특징

1.	정착 생활
2.	표현형 가소성
3.	모듈화성과 메타머
4.	셀-셀 채널
5.	용질을 구동하는 혈관계
6.	2차 대사산물
7.	연속 외골격
8.	여과 용질을 통한 영양 공급
9.	광합성 공생체
10.	무성 클론 번식
11.	전능성
12.	높은 수명
13.	오직 선천적 면역
14.	포식자 유도 방어
15.	높은 재생 용량
16.	최첨단 성장대
17.	표면에서 모공을 여는 것
18.	감각 기관 없음
19.	신경 시스템은 없다고 전해집니다

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이 모든 특징은 여러 가지 다른 고착 동물에서 모인 것입니다.

진화적으로 고대의 플라즈마 막 수리 과정에서 활동 전위가 진화하는 것인가요?

벽으로 된 식물 세포에서 활동 전위의 존재를 설명하려는 시도로, 앤드류 골드스워디는 그의 매우 자극적인 이론 논문에서 식물 활동 전위가 초기 세포들이 겪던 수많은 손상을 해결하기 위해 고대의 수리 기전에서 진화했다고 제안했습니다. 105,106 그는 이 개념에서 이러한 빠른 전기 신호와 함께 나타나는 막 탈분극이 손상된 막 수리에 필요하다고 제안했다. 활동전위의 주요 기능은 막을 탈분극시켜 수리를 가능하게 하는 것이었지만, 손상 부위에서 전해지는 이러한 전기 신호는 세포 내 및 세포 간 신호 전달에 매우 유용한 의사소통 경로로 작용했습니다. 이 매력적인 개념을 뒷받침하듯, 세포 내 활동전위가 단세포 조류의 안구 장치와 편모를 감각-운동 회로에서 연결하고 있습니다. 27,28 더불어, 추정되는 신경 내 활동전위는 시냅스와 핵 간의 세포 내 전기적 통신의 기초입니다. 107 중요한 점은, 세포막 재밀봉이 신경세포 시냅스 활동과 매우 유사한 소포 재활용 메커니즘을 통해 이루어진다는 점이다. 108 또한, 식물 시냅토타그민은 스트레스로 인한 손상을 겪는 원형질막의 소포 복구 과정에도 관련이 있습니다. 109 분명히, 신경계의 진화적 '최근' 특수화를 나타내는 것으로 여겨지는 과정들은 사실 고대의 근본적인 세포 생존 과정으로 나타납니다.

Interestingly, anesthetics are diverse substances which can quickly and reversibly switch off consciousness in humans, as well as to compromise evoked and spontaneous motor responses in animals, tactile plants, ciliated protists.110–117 Recently, it has been proposed that the capacity to respond to anesthetics arose already in unicellular organisms110 as an adaptation to boundary membrane homeostasis and ion channels activities to changing environmental conditions.110–112 Importantly, this concept implicate existence of endogenous anesthetics-like substances. Plants are very informative in this respect. Endogenous levels of ethylene, which is considered by plant sciences only as plant stress hormone, increase rapidly in plant cells and tissues suffering from diverse stress situations.113 Intriguingly in this respect, ethylene belongs also to very effective anesthetics and was even used in medicine several decades ago.114,115

Non-Genomic Sensory Perceptions Are an Integral Part of Neural InformationWhen sensory events change structures, neurons, brains and organisms.

생물학적 시스템은 비생물적·생물적 환경을 적극적으로 경험하며, 획득된 정보를 체화된 지식의 형태로 저장(암기)합니다. 118–120 감각 매개 경험의 적극적 축적을 통해 감각 세포(뉴런)는 구조, 발달, 세포 간 소통(시냅스 가소성), 그리고 활동과 미래의 운명을 변화시킵니다. 121–124 이 중요한 현상은 감각 신경세포의 섬모와 같은 아세포 수준에서 이미 명확히 나타나며, 이 세포는 정적인 구조가 아니라 지각과 신호 활동의 역사에 따라 구조와 기능에 의존하는 플라스틱 안테나이다. 125,126 감각 지각과 경험은 비유전체 정보를 나타내므로; 122–127개의 뉴런, 뇌, 식물 및 그 세포, 그리고 박테리아와 그 집락은 표현형상 가소성을 가지고 있습니다. 121–124,128,129 이들은 유전적으로 덜 강하게 연결되어 있지만, 환경에서 받은 감각 지각을 기반으로 한 경험 의존적 신경 과정을 통해 구조적으로 형성된다. 122–124 발달 개방 및 가소 식물의 경우; 84,86,129,130개의 뉴런, 그 네트워크, 동물 뇌는 유전적으로(아리스토텔레스식 하위-위쪽 방향) 환경적으로도 형성됩니다(플라톤식 위아래-하향 방향). 121–124 이 특징은 감각 네트워크의 본질을 생물학에서 독특한 영역으로 만듭니다. 이 영역은 인간이나 동물에만 국한되지 않으며, 모든 생물학적 수준에 걸쳐 있으며, 진화적으로 생명만큼이나 고대의 영역입니다. 분명히, Szentágothai와 Érdi가 언급했듯이, 131쪽 신경의 본질은 생물학에서의 수정과 재검토입니다.

현재 생물학은 갈릴레오 갈릴레이와 찰스 다윈이 시작한 패러다임 전환을 완성해야 합니다

앞서 언급했듯이, 현대 생물학은 여전히 식물이 동물과 크게 다르다는 아리스토텔레스적 패러다임에 갇혀 있다. 식물은 둔감한 성격과 과거 감각 경험으로부터 환경을 적극적으로 재구성하여 적응 행동을 수행하지 못해 어려운 환경 조건에도 생존할 수 있다는 점이다. 최근 식물과학의 발전에 따르면, 감각 식물은 감각 동물과 크게 다르지 않다는 것이 밝혀졌습니다. 53–62, 68, 69, 74–78 감각적·신경생물학적 측면에서의 유사성은 현재 지배적인 식물과 동물에 대한 진화론적 생각과 상충된다(예: Baldauf와 Palmer,132). 그러나 식물과 동물은 균류와 단세포 생물에서 빠진 여러 복잡하고 보존된 특징을 공유하여, 계통수적으로 훨씬 더 밀접한 관련이 있을 수 있음을 시사합니다. 133,134 또는, 식물과 동물 간의 이러한 신경 유사성은 수렴 진화의 결과입니다. 이러한 유사성이 상동 구조와 과정의 결과이든, 박테리아와 단세포 진핵생물의 사례는 수많은 신경 단백질과 센서에 의해 인지적·감각적 복잡성을 지니고 있음을 시사하며, 신경과학의 진화적 기원을 재고할 필요가 있음을 시사합니다.

아리스토텔레스의 유산이 견고하면서, 오랜 과학 역사를 가지고 있기 때문에, 이 생물학의 패러다임 전환은 물리학에서 아리스토텔레스의 지구중심설 세계관이 포기되고 태양중심설로 대체된 것만큼 복잡할 것임이 분명하다. 하지만 이번에는 인간 본성도 직접적으로 개입하고 의문시됩니다. 과학은 필연적으로 주관적인 인간 활동이며, 이것이 현재의 인간 중심적 세계관을 만들어냈다. 결과적으로, 아리스토텔레스의 함정에서 벗어나기 위해 필요한 이 생물학적 패러다임 전환은 물리적 패러다임 전환보다 훨씬 더 복잡하고 어려운 것이 될 수 있다. 사실 이 연구는 약 150년 전 찰스 다윈으로 시작되어 아직도 완성되지 않았습니다.

마이클 폴란이 말했듯이, '인간 자기 중요성의 병'은 우리의 과학적 사고에 확고히 뿌리내렸다. 우리는 150년 전 다윈주의 혁명에서 얻은 교훈을 아직 '소화'하지 못했습니다. 인간은 '생명의 직물 중 하나의 섬유'일 뿐이며, 진화와 공진화가 다른 모든 것들에게도 똑같이 작용하고 있습니다. 136 '식물 관점'에서 외부 세계를 바라보면, 식물과 인간의 상호작용이 훨씬 더 복잡하여 '인간 자기 중요성'이라는 병에 효과적인 '치료'를 제공한다는 것을 드러낸다. 137 식물은 매력적인 꽃과 맛있는 음식으로 수분 매개자에게 보상을 제공합니다. 밀, 옥수수, 쌀과 같은 작물 식물은 지구상에서 진화적으로 가장 성공적인 종에 속합니다. 인간과 식물의 공동 진화, 그리고 수많은 정신 변화 식물 물질의 존재는 식물이 우리의 진화에 크게 기여했으며, 식물이 우리의 감각 기능에 적극적으로 개입할 수 있음을 시사합니다. 사실 수많은 식물성 물질은 우리의 감각 경험을 변화시키고 세계관을 조절할 만큼 강력합니다. 중국에서 2700년 된 양해무에서 최근 발견된 대마초는 고대 인류 문명이 향정신성 식물을 사용했음을 보여줍니다.138은 그들의 문화에 큰 영향을 미쳤을 것으로 예상됩니다. 139 앞으로는 이러한 측면들을 열린 마음으로 탐구해야 하며, 이는 식물뿐만 아니라 인간 본성에 대해서도 더 많은 것을 알려줄 수 있기 때문입니다.

갈릴레오 갈릴레이가 처음으로 우리의 인간 감각이 오직 주관적인 인식만을 허용한다는 명확한 주장을 했습니다. 140,141 고전 아리스토텔레스의 인간 감각이 객관적 속성이라는 전통과 강하게 대조되는 이 관점에서, 갈릴레오는 현대 신경과학의 아버지로 간주될 수 있다. 140,141 따라서 복잡한 감각 체계와 기관을 갖춘 모든 생명체는 인간 특유의 세계관과 근본적으로 다를 수 있으나 본질적으로 더 낫거나 나쁘지 않은 자신만의 세계관을 '구성'하고 있음을 인식해야 한다.

주석

용어 용어집은 다음 www.landesbioscience.com/supplement/cib0201_0060SD1.pdf 에서 확인할 수 있습니다.

주석

이전에 온라인으로 커뮤니케이션 및 통합 생물학 전자출판물로 출판됨: http://www.landesbioscience.com/journals/cib/article/7620

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Communicative & Integrative Biology의 기사들은 Taylor & Francis의 제공으로 여기 제공됩니다