기본필독코스 1단계 일반생물학 "세포수준의 생식과 유전"

[colony]

세포 수준의 생식과 유전

1. 세포의 정의
 1) 세포란 무엇인가

    모든 살아있는 생명체는 세포(cell)로 구성된다. 세포는 살아있는 생명체의 최소단위이다. 즉 세포는 성장과 분열을 통해 스스로 복제할 수 있는 능력이 있다. 세포는 유전물질이 모여있는 핵이 있느냐 없느냐에 따라 핵이 있는 진핵세포(eukaryote)와 핵이 없는 원핵세포(prokaryote)로 나뉜다. 핵은 핵막이라는 이중막에 둘러싸여 있으며, 핵안에는 유전정보를 지닌 DNA가 단백질과 결합하여 염색체라는 형태로 존재하고 있다.

 2) 세포분열

    세포는 스스로를 복제하고 분열하는 과정을 거쳐 새로운 세포를 만들어 낸다. 세포는 분열을 통해 유전적으로 동일한 두개의 딸세포를 만들어내게 되며, 이때 유전자들은 정확하게 복제되어 두개의 딸세포로 나뉘어진다. 이와 동시에 세포내의 다른 내용물도 둘로 나뉘어지게 된다. 따라서 세포의 분열과 성장을 반복함으로써 세포는 그 수를 늘려갈수 있고 다세포 생물을 성장을 할 수 있게 된다. 핵이 없는 원핵세포에서의 핵분열은 보다 간단하게 일어난다. 먼저 염색체가 두배로 복제가 된 다음 세포의 성장과 함께 복제된 두 염색체가 분리가 되고, 그 사이에 원형질 막이 생김으로써 세포가 분열을 하게 되는데, 이 방법을 이분법(binary fission) 이라고 한다. 그렇지만 핵이 있는 진핵세포에서의 세포분열은 염색체를 포함하고 있는 핵의 분열과 세포질내의 내용물의 분열이 서로 조화롭고, 정확하게 이루어져야 하기 때문에 복잡한 조절을 통해서 이루져야 하고, 이런 일련의 분열과정과 조절은 세포주기를 통해서 단계별로 진행이 된다.

2. 세포주기

   진핵세포는 성장과 분열을 되풀이 하고 있어 주기를 이룬다.세포주기는 4단계로 구성되어 있다. 세포의 분열은 세포 주기 시간 중 비교적 짧은 기간에 일어나는 사건이며, 그 기간을 M기라고 한다. 이 기간동안에 세포에서는 핵이 분열하는 유사분열 (mitosis)과 세포질분열 (cytokinesis)이 일어난다. 세포의 주기 중에 M기가 아닌 기간을 간기(interphase)라고 하고 간기에는 세포의 분열에 필요한 물질이 만들어진다. 간기는 다시 S기, G1기, G2기의 3단계로 나눌 수 있다. S기(synthesis)는 세포분열의 필수과정인 핵 DNA를 복제하는 시기이고 G1과 G2사이에 있다. G1기는 이전 M기의 종료와 S기의 시작사이의 기간이고, G2기는 S의 종료시점부터 M기의 시작까지를 말한다. 이들 G기(Gap)는 세포의 성장을 위하여 필요한 시기이며 특히, 세포 주기의 진행을 시킬지, 분열의 준비를 위해 잠시 멈추어야 할 지를 결정하는 특별한 시기이다.

3. 유사분열

   세포분열은 크게 핵분열과 세포질 분열로 나뉘는데, 이중 핵분열을 유사분열이라고 한다. 유사분열은 크게 전기, 중기, 후기, 말기의 네 시기로 구성되어있으며, 각 세포분열사이의 기간을 간기라고 한다.

간기 (Interphase)

   간기는 G1-S-G2기로 구성되어있으며, 이 기간동안에는 세포분열로 인해 생긴 딸세포의 크기가 증가하고, 다음의 세포분열을 위해 DNA복제가 일어나며 중심체가 두개로 복제된다.

전기 (Prophase)

   거의 모든 세포에서 유사분열은 염색체의 응집으로부터 시작된다. S 기에서 염색체가 복제되었으므로 염색체마다 두 개의 사본이 존재한다. 이들 두 사본을 염색분체(chromatid) 혹은 자매염색분체(sister chromatid)라고 부르며, 이들은 동원체(centromere) 부위에서 서로 연결되어 있다. 일반적으로 동원체에 의하여 연결된 염색분체는 전기의 후반부가 되어야 눈으로 볼 수 있다. 염색체가 응집되면서 방추체가 형성되기 시작하고 인이 소멸되면, 전기의 마지막 단계에서 핵막이 사라진다.
   중심립(centriole;동물, 많은 원생생물, 몇몇 식물에 존재; 두 개의 짧은 미세소관 원통으로 구성되어 있고 섬모와 편모의 생성이나 동물세포 분열시 함몰부의 위치를 결정한다)은 세포의 양측으로 이동한 후 성상체(aster)로 둘러싸이게 된다. 성상체는 별이 폭발하듯이 방사상으로 뻗은 미세소관 덩어리이다. (중심립과 성상체는 곰팡이와 대부분의 식물 세포에서는 발견되지 않는다).
   전기가 진행되면서 염색체가 흔들거리며 움직이기 시작하는데, 아마도 이것은 방추사에 의하여 끌어당겨지기 때문일 것이다. 핵막이 소멸된 후 자매 염색분체 각 쌍은 서로 반대 방향에서 온 동원체방추사(centromeric spindle fiber)에 부착된다. 방추사는 동원판(kinetochore)이라는 특수구조에 의하여 염색분체의 동원체 부위에 부착되어 있다. 자매염색분체 중의 하나는 분열중인 세포의 북극에서 나온 방추사에 부착되고 다른 하나는 남극에서 나온 방추사에 부착된다. 다른 미세소관은 염색체에 부착하지 않고 반대편 극까지 뻗어나가 극성 방추사(polar spindle fiber)가 된다.
   전기 후반부가 되면 각 염색체는 세포 중앙을 향해 직선으로 움직이다가 적도면에서 정지한다. 거기에서 염색분체 쌍은 세포의 중앙에 일렬로 배열하는데, 이는 다음 단계인 중기의 시작을 의미한다.
   요약하면, 전기는 염색질이 응집하고 방추체 장치가 형성되고 핵막이 사라지며 염색체가 세포의 중앙에 나열하는 등 매우 바쁜 시기이다. 중요한 특징은 동원체 방추사가 자매염색분체에 정확하게 서로 반대 방향으로 부착되어 있다는 것이다. 이것은 복제된 DNA가 공평하게 나누어지도록 해준다.

중기(Metaphase)

   전기때 방추사에 연결되어 이리저리 끌려다니던 염색체들은 중기가 되면 두 방추극의 중간인 적도판에 배열된뒤 앞뒤로 움직이며 연속적으로 위치를 조정하게되는데,이러한 위치조정은 양 방추극에 연결된 미세소관들간의 계속적인 줄다리기에 의해 이루어진다. 적도판은 중기판(metaphase plate)으로 알려진 방추체의 한 부위이다. 여기에서 염색체는 잠시 고정되어 있다. 염색체가 휴식을 취하는 것 같이 보이지만 실은 양쪽에서 오는 강한 힘 때문에 고정되어 있는 것 뿐이다.

   후기(Anaphase)

중기는 한 쌍의 자매염색분체를 연결하는 동원체가 단백질 가수분해효소에 의해 절단되어 각 염색분체는 그들이 부착되어 있는 방추극쪽으로 점차 끌려가면서 갑자기 끝난다. 이제 염색분체는 염색체로 간주될 수 있을 것이다. 동원체에 연결된 방추사에 의해서 동원체가 먼저 극쪽으로 끌려가기 때문에 염색체는 V자 모양이 된다. 염색체가 이동하는 데는 몇 분이 걸린다. 염색체를 이동시키는 것은 미세소관이며, 동원체 방추사는 문자 그대로 염색체를 끌어당기고 극성 방추사는 길게 늘어나 양 극을 더 멀리 떼어놓는다.
   세포는 아직 분열되지 않았으나 후기에 염색체는 정확히 같은 양으로 분리되어 분포한다. 각 염색체의 사본인 자매 염색분체 각각은 세포의 양 끝으로 옮겨진다. 새로 분열된 세포가 생존하기 위해서는 이러한 일이 극도의 정확성을 가지고 진행되어야만 한다.

말기(Telophase)

   말기에 오면 방추체는 분해되고 이를 구성했던 단백질은 새로운 세포질 골격을 형성하는데 재사용된다. 분해되었던 각 염색체군 주위에 핵막이 재형성되고, 전기중에 인산화에 의해 해체되었던 핵단백질들도 재결합하여 핵층을 재형성하게 되고, 이로써 두개의 딸핵이 형성된다. 일단 핵막이 재형성되면 핵은 팽창하고, 소시지 모양의 형태로 응축되었던 염색체들도 풀어져 간기상태로 들어가게되어 유전자의 전사도 재개된다. 이로써 새로운 핵이 형성되고 유사분열은 완료된다.

세포질분열(Cytokinesis)

   세포질이 분열하는단계이다. 즉 이 시기에 2개의 새로운 세포가 형성된다. 식물과 동물의 세포질 분열 과정은 근본적으로 다르다.

   동물 : 동물의 세포질 분열은 일반적으로 중기판쯤 되는 위치의 세포 표면에서 고랑이 형성되면서 시작된다. 이것은 마치 보이지 않는 실로 세포를 단단히 감아 매는 것처럼 보인다. 고랑은 원형질막 바로 안쪽 세포질에 있는 미세필라멘트(액틴으로 구성됨)환이 수축함으로써 만들어진다. 따라서 고랑은 세포막 안쪽에서부터 형성되는 것이다. 방추체의 잔해는 수축하는 미세필라멘트 환에 붙잡혀 들어갈 수도 있다. 이러한 수축은 세포가 결국 둘로 나누어질 때까지 계속된다.

   식물 : 식물의 세포질분열은 단단하고 질긴 세포벽 때문에 좀 더 복잡하다. 세포벽은 많이 굽거나 휠 수 없기 때문에 분할한다는 것은 불가능하다. 그러므로 식물의 세포질분열은 전혀 다른 방법으로 일어난다. 말기가 끝날 즈음에 세포벽이 중기판의 위치에서 새로 조립되기 시작한다. 우선 골지체로부터 형성된 조그마한 막성 소낭(membranous vesicle)이 세포의 중앙면을 따라 축적된다. 여기서 이들은 서로 결합하여 이중막을 형성하며, 이 이중막 안에는 후에 세포벽 형성에 사용될 물질이 많이 포함되어 있다. 세포벽 물질을 함유함으로써 진하게 보이는 이 이중막 구조를 세포판(cell plate)이라고 부른다.
   세포판은 세포질 중간 부위에서 형성되기 시작하며, 더 많은 골지소낭(Golgi vesicle)이 이에 융합함에 따라 바깥쪽으로 확장하여 세포 바깥 쪽에 있는 원형질막과 융합하는데, 이것이 세포의 바깥 쪽 안에서 시작하여 중심부로 함입되는 동물세포의 분열과 다른 점이다.

   분열 없는 복제 : 이와 같은 일반적 양상에도 예외가 존재한다. 예를 들면 많은 곤충의 유충이나 조류, 곰팡이의 발달 초기 단계에서는 세포가 세포질 분열을 하지 않고 핵분열만 거듭하여 다핵세포를 형성한다. 조그마한 초파리의 초기 배는 세포질 내에 6000개의 핵덩어리를 갖고 있다. 이 핵들은 후에 그들 사이에 세포막을 형성함으로써 독립적인 세포가 된다.
어떤 세포는 핵분열이나 세포질분열 없이 염색체복제만 여러번 하기도 한다. 이러한 예는 초파리를 포함한 파리류의 침샘에 있는 매우 큰 다사염색체(polytene chromosome)에서 볼 수 있다. 그들의 거대한 크기는 분열 없이 반복적으로 염색체가 복제된 결과이다.

4. 감수분열

   감수분열은 1883년, 수컷의 정자나 암컷의 난자가 가진 염색체갯수는 수정란이 가진 염색체 갯수의 반이라는 사실이 관찰됨으로써 발견되었다. 유성생식을 위해 특수화된 세포인 배우자는 하나의 염색체 세트로 이루어져 그 개체의 유전정보는 오직 단일 카피만을 가지게되는 반면, 배우자를 만들어내는 생식세포를 포함한 다른 모든 체세포는 모계와 부계로부터 유래된 각 한세트씩의 염색체로 이루어진 두 세트의 염색체로 구성된다.

이것은 다시말해, 정자와 난자는 생식세포의 특별한 형태의 세포분열에 의해 형성되어야하며 염색체수가 정확히 반으로 나뉘어야 한다는 사실을 의미한다. 이런 종류의 세포분열을 감수분열이라고 한다. 감수분열은 제1감수분열기와 제 2감수분열기의 두번의 세포분열을 통해 일어난다.

(1) 제 1 감수분열

   감수분열의 주요 기능은 유전 물질을 반으로 줄임으로써 수정 결과 이배체 상태가 되도록 하는 것이다. 제 1 감수분열에서는 상동염색체가 시냅시스(synapsis)를 하여 물리적으로 서로 쌍을 이룬다. 중기판에 쌍으로 나란히 배열된 후 상동염색체는 양극으로 나뉜다(이것은 유사분열과 다른데, 유사분열에서는 염색분체가 서로 나누어진다). 따라서 각 극은 한 개의 상동염색체를 받는데, 한 극은 아버지에게서 온 것을, 다른 극은 어머니에게서 온 것을 받는다. 상동염색체 쌍의 배열은 무작위로 일어나며, 따라서 양 극에 모인 상동염색체들은 아버지와 어머니로부터 받은 염색체가 무작위로 섞인 것이다.

전기 I

    감수분열 I 의 전기는 유사분열의 전기에 비하여 길고 복잡하다. 편의상 5개의 소단계로 나누는데, 각 소단계에서는 각기 독특한 일들이 일어난다.

(1) 세사기(leptotene) : 최초로 염색체의 응집을 볼 수 있는 단계. (2) 접합기(zygotene) : 상동염색체가 쌍을 이루는 단계.
(3) 태사기(pachytene) : 쌍을 이룬 염색체가 더욱 응축하며 교차(crossing over) 과정을 통하여 염색체의 일부분을 서로 교환하는 단계.
(4) 복사기(diplotene) : 쌍을 이룬 염색체가 분리되기 시작하며 교차 결과로 형성된 키아스마(chiasma)가 보이는 단계.
(5) 이동기(diakinesis) : 상동염색체가 거의 완전히 분리된 단계.

   세사기와 접합기에 일어나는 염색체의 응집과정은 유사분열과 거의 비슷하다. 주요 차이는 상동염색체가 접합 과정에서 서로 쌍을 이룬다는 것이다. 접합기에서 상동염색체가 어떻게 서로를 찾을 수 있을까? 염색체는 스스로 움직일 수 없으며, 이러한 초기의 운동이나 쌍의 형성은 방추체가 형성되기 이전에 일어나므로 방추사가 그들을 끌어 당기는 것도 아니다. 현재까지 알려진 바에 따르면 대부분의 핵은 감수분열 초기 단계에 회전을 하는데 이것은 마치 세탁물 건조기 속에서 빨래가 돌아가는 것과 비슷하다. 그렇게 회전을 하다가 상동염색체들끼리 만나게 되는데, 정확한 위치에서 서로 만나게 되면 서로를 붙잡는다고 추측된다. 얼마 후 상동염색체는 마치 지퍼가 서로 맞물려 있는 것 같이 보인다. 사실 접합과정에는 단백질과 RNA 로 구성된 특수한 접합복합체(synaptonemal complex)가 나타나며, 이것이 감수분열 전기에 두 상동염색체간의 교량 역할을 하는데 이들은 마치 지퍼처럼 생겼다. 접합기에는 염색체가 쌍을 이루기 때문에, 결합된 상동염색체는 사실 사분체(tetrad)라고 부르는 4개의 염색분체로 되어있다. 따라서 사람의 감수분열중인 세포에는 23개의 4분체가 존재한다. 각 사분체는 2개의 동원체를 가지고 있다.

   태사기에서 4개의 염색분체는 접합복합체에 의하여 서로 가까이 붙어 있다. 매우 가까이 있기 때문에 염색분체는 교차 과정을 통하여 염색체의 절편을 교환할 수 있다. 염색분체의 DNA 골격 상에서 다효소복합체(multienzyme complex)는 커다란 재조합 혹을 형성하면 교차를 일으킨다. 이러한 일련의 과정은 복잡하며 아직은 잘 이해되지 않고 있다. 접합복합체는 교차 과정에서 중요한 역할을 수행할 수 있다. 이것은 교차가 일어나는 곳에서는 언제나 존재하나, 교차가 일어나지 않는 곳에는 존재하지 않는다. 예를 들어 초파리의 수컷에서 상동염색체 쌍은 접합복합체가 없으므로 교차가 일어나지 않으며, 누에나방의 암컷에도 접합복합체가 없어서 교차가 관찰되지 않는다.

   사람의 세포에서는 사분체마다 평균 10곳에서 교차가 일어나며 다른 종에서는 그보다 적다. 그러나 분명한 것은 감수분열 전기 이후에는 어느 한 염색분체도 부계라거나 또는 모계라고 말할 수 없다는 점이다. 교차는 새로운 염색분체를 형성함으로써 군집에서 유전변이를 초래케 하는 원인이 된다. 자연은 변이가 일어난 군집에서 개체를 선택하여 그 유전자를 다음 세대로 전달시키므로 지속적인 새로운 변이의 형성은 진화 과정에서 매우 중요한 일이다.

교차의 증거는 복사기에서 맨 처음 볼 수 있다. 이 단계에서는 자매염색분체끼리는 아직도 서로 단단히 붙어있는 반면 상동 염색체는 서로 분리되기 시작한다. 지퍼처럼 접합복합체는 이들을 풀어 상동염색체를 분리시킨다. 교차가 일아난 곳에서는 상동염색체가 서로 달라붙어 십자 모양의 키아스마(chiasma)를 형성한다.<그림 14> 따라서 짧은 시간이지만 키아스마는 교차가 일어난 위치를 보여 준다. 이동기에서는 염색분체가 분리되는 것을 볼 수 있다. 당연히 각 염색체의 염색분체는 동원체에 의하여 서로 연결되어 있다. 그러나 상동염색체 또한 최대로 멀리 떨어진 상태에서도 교차가 일어나는 지점에서는 서로 연결되어 있으며 이것은 중기 I 까지 계속된다.

중기 I

   감수분열의 중기I에서는 사분체가 유사분열에서와 같이 중기판으로 이동하나 염색체의 모양과 행동은 유사분열과는 다르다. 유사분열에서는 양 극에서 나온 동원체 방추사가 양쪽에서 한 동원체에 부착한다. 그러나 감수분열 중기에서는 한 동원체에 한 극에서 나온 동원체 방추사만 부착된다. 후기 I 이 시작되어야 비로소 이러한 부착의 중요성을 알게 될 것이다. 상동 염색체에서 동원체는 가능한 멀리 떨어져 있고, 염색체 팔의 끝부분만 닿아 있는 것처럼 보인다.

후기 I

후기 I은 중기 I 에 곧이어 일어난다. 동원체 방추사가 염색체에 부착되는 방법이 다르기 떄문에 그 결과는 유사분열의 후기와 다르다. 유사분열에서는 두 방향에서 염색체를 당기고 동원체가 나누어짐으로써 자매 염색분체가 반대극으로 움직인다. 감수분열 후기 I 에서는 한 방향에서 끌어당기기 때문에 동원체는 분열하지 않는다. 따라서 이동이 시작되면 자매염색분체를 그대로 가지고 있는 상태에서 상동염색체가 서로 분리되어 극으로 끌려간다. 이것은 사람의 경우 23개의 염색체가 각 극으로 이동하여 상동염색체 쌍이 영원히 서로 분리됨을 의미한다. 따라서 후기 I 이 끝나면 각 딸세포의 염색체 수는 절반으로 줄어든다. 그래서 제 1 감수분열을 감소분열(reduction division)이라고도 한다.

말기 I 과 감수분열 간기

말기 I 동안에는 핵이 재배열되고 염색체가 풀어지며 중심립이 복제되고, 뒤이어서 세포질 분열이 일어난다. 그리고 나서 감수분열 간기가 시작된다. 감수분열 간기는 S 기가 없다는 점에서 유사분열 간기와다르다. 즉 DNA 복제가 일어나지 않는다. 종에 따라 감수분열 간기는 매우 짧기도 하고 너무 길기도 하다.

(2) 제 2 감수분열

   감수분열 II 는 유사분열과 근본적으로 같기 때문에 감수분열 I 보다 이해하기 쉽다.

전기 II

   전기 II는 유사분열 전기와 매우 유사하다. 염색체가 응집되고 2 개의 염색분체로 이루어져 있으나 아직도 이들은 동원체에 의해 서로 부착되어 있다. 이때 동원체 미세소관은 유사분열과 같은 방식으로 부착하게 된다. 즉, 각 염색체의 동원판은 양 극에서 나온 방추사에 부착되며 이후 염색체는 중기판으로 이동한다.

중기 II 와 후기 II

   중기 II 에서 염색체는 중기판에 나란히 배열되어 분리되기를 기다린다. 후기 II는 동원체가 나누어지고 염색분체가 분리되어 각 염색체로 되는 시기이다. 후기 II 는 동원체가 나누어지고 염색분체가 분리되어 각 염색체로 되는 시기이다. 후기 II 에서 분리된 염색체는 교차에 의하여 거의 재배열되어 있음을 명심하기 바란다.

말기 II

   후기가 말기II 로 진행되면서 염색체가 풀리고 그 주위에 핵막이 다시 형성된다. 유사분열 말기와는 달리 새로이 유리된 중심립은 복제되지 않는다. 감수분열 결과 형성된 4개의 세포는 간기로 들어가며, G1 기에 머무르게 된다. 난자와 정자로 발달하는 동안에도 세포의 활동은 계속되나 DNA 복제는 수정이 일어날 때까지 유보된다.

   요약하면, 전기 I 의 사분체를 구성하는 4 개의 염색분체 각각은 감수분열 결과 형성된 4개의 세포에 나뉘어 존재하게 된다. 유사분열에서와 같이 감수분열이 일어나기 전에 유전물질은 S기에서 2배로 증가하나 2번의 분열결과 4개의 세포로 나뉘는 것이다. 이제 각 세포는 G2기 DNA 양의 1/4 만 지니게 된다. 이들 세포는 반수체이며 따라서 각 세포는 그 종만이 갖고 있는 특유의 염색체 중 1벌 만을 갖는다.(예를 들어 사람의 경우는 23개의 염색체를 갖게 된다)

5. 세포주기 조절

   4개의 단계로 이루어진 세포의 주기에는 세포 분열의 올바른 진행을 위해 각 단계 사이에 엄격한 경계가 존재한다. 다음 단계로 진입하기 위해서는 이전 단계에서의 이탈이 반드시 선행되어야만 하며, 또한 다음 단계로 진행하기 이전에 이전의 단계에서 수행해야할 일들이 정확하게 일어났는지에 대한 확인이 필요하다. 이러한 확인작업들은 세포 주기내의 특정한 지점들에서 일어나는데 각 지점을 확인지점(checkpoint)라 부른다. 이러한 확인지점에서는 염색체의 복제가 정확한가, 분열을 하기에 세포의 크기가 적당한가 등에 대한 확인을 한다. 이러한 확인지점에서 다음 단계로 진행을 계속할지 잠시 멈출지에 대해 결정을 하고, 이 결정은 특수한 단백질들이 수행한다. 이들 단백질들 중에 조절의 중추역할을 하는 것이 사이클린(cyclin)과 사이클린 의존형 단백질 인산화효소(cyclin-dependent protein kinase) 이다.
   세포주기중 특정시기에 사이클린 유전자의 전사와 합성에 의해 사이클린이 증가하게 되고, 사이클린 의존형 단백질 인산화 효소와 함께 여러 조절 단백질들을 인산화시켜 활성을 조절하게 된다.이들 조절자들은 세포내적인 조건에 반응을 하여 세포 주기의 진행상황을 조절할 뿐만 아니라, 세포 외적인 조건도 고려하여 세포 분열을 제어한다. 다세포 생물의 경우는 다른 조직이나 세포들의 상관관계에의해 조직의 세포수가 적정한 수를 유지해야 하는데, 이들 세포주기 조절자들은 세포수의 조절에 있어서도 중추적인 역할을 하게 된다.
   다세포생물에서는 세포가 속해있는 조직의 특성이나, 세포의 주변환경 조건에 따라서 세포의 분열 빈도가 다르다. 주로 어린 개체의 경우에는 개체의 성장을 위한 세포의 분열이 빈번한 편이지만, 성체가 되면 대부분의 세포들은 분열을 멈추고 일부의 세포만이 필요에 따라서 분열을 하게 된다. 포유동물의 경우, 신경세포나 근육세포들은 성체가 되면 전혀 분열을 하지 않는 반면 간세포 같은 경우는 일년에 한번정도 분열하고, 창자의 상피세포나 골수의 혈구 전구세포들은 매일 한번 이상 분열한다. 기타 다른 세포들은 분열을 잠시 멈추고 있다가 상처등에 의해 죽은 세포의 자리를 채우거나, 외부에서 증식하라는 신호가 오면 그 신호에 반응하여 세포 분열을 시작하게 된다. 이들 세포는 분열하지 않을 때는 G0라는 변형된 G기에 멈추어 있다가 분열을 결정하게 되면 비로소 세포주기에 들어가게 된다.
   이러한 엄격한 조절에 의해 세포의 분열여부와 분열시기, 그리고 전체 세포수가 조절이 되는데, 이들 조절 체계가 무너지게 되면 정상적인 세포 분열 조절자의 통제를 받지 않고 무한히 증식을 하는 암세포가 발생하게 된다.