가축에서 분리되는 정상 장내세균총의 분포에 관한 연구

[김동석]

가축에서 분리되는 정상 장내세균총의 분포에 관한 연구

변재원․이완규¹⁾

충북대학교 수의과대학

 A studies on the distribution of normal intestinal microflora isolated from the domestic animals

Jae-Won Byun ․ Wan-Kyu Lee¹

College of Veterinary Medicine, Chungbuk National University,

Cheongju. 361-763, Korea

¹⁾

ABSTRACT : These studies were carried out to investigate the normal intestinal microflora isolated from the intestine of cattle, pig, and chicken. In cattle, Bacteroidaceae was the predominant organisms followed by Peptostreptococcus, Eubacterium, Lactobacillus and Streptococcus. Bifidobacterium was isolated with counts in range from 6.2±1.17 to 8.4±0.73 in adult, weaning, and suckling cattle. The number of C. perfringens in adult cattle was higher than that of suckling and weaning cattle. Bacteroidaceae was also isolated from the intestine of pigs as predominant organisms. Eubacterium, Lactobacillus, Peptostreptococcus and Streptococcus counts were particularly high, but the counts of Bifidobacterium was lower than that of Lactobacillus and Streptococcus. In chicken, Bifidobacterium was isolated with counts in range from 6.8±0.5 to 7.1±0.27 in old, laying and young chicken. But the number of Lactobacillus was significantly increased in laying and old chicken.

서  론

가축의 장관내에 정상적으로 서식하고 있는 세균의 집합체를 정상 장내세균총(Normal Intestinal Microflora)이라고 하며, 각 가축별로 다양한 100-200종 이상의 세균들이 균총을 형성하고 있다.¹⁹ 이러한 세균총들은 장관에 정착, 증식함으로서 세균 상호간의 경쟁적 억제에 의해 유해 미생물의 증식을 억제하거나, 균종 간의 공생관계에 의하여 세균총의 균형을 정상적으로 유지하고 있다.⁹ 또한 독소의 생성억제, 독성물질의 중화, 소화효소¹² 및 vitamin 등의 생성에 관여함으로서 가축의 영양, 감염,¹⁴ 면역기능,¹⁹ 종양, 약효, 생리기능 등에 많은 영향을 미치는 것으로 알려지고 있다. 또한 이와 같은 장내세균총들은 사료의 변화, 항생제의 투여,¹⁵ 수송, 스트레스, 유해 미생물의 감염 등 여러 가지 환경적 요인에 의하여 영향을 받는 것으로 알려져 있다.⁸

18세기 초 Anthony van Leuwenhoek가 최초로 장내세균을 발견한 후, 많은 연구자들에 의하여 장내세균총의 분리를 시도하였으나 산소가 없는 상태에서 배양하여야 하는 방법상의 어려움 때문에 장내세균총의 연구가 활발히 진행되지 못하였다. 그러나 1950년대에 prereduced medium과 O₂ free CO₂ gas를 사용하여 반추동물의 혐기성 제1위 세균(Anaerobic rumen bacteria) 배양에 성공한 후, 1970년대 Mitsuoka¹⁹ 등에 의해 장내세균총의 검색방법이 확립되었다. 그 후 많은 연구자들에 의해 가축^{22, 25, 28} 및 실험동물,²¹ 사람의 장관 및 분변에서 분포하는 다양한 균총의 분리가 보고되었다.^{2, 3, 4, 5} 그리고 장내세균들도 이제까지 알려진 대장균 등의 호기성 세균들은 장내세균총의 1/1000-1/10000정도로 극히 일부분이며, 혐기성균인 Bacteroidaceae, Eubacterium, Peptostreptococcus, Bifidobacterium 등이 우세균총을 형성하고 있음이 보고되었다.²⁰ 특히, 여러 가축의 위장관의 환경은 각 축종마다 해부학적 구조가 다르기 때문에 서로 다른 장내균총의 분포를 형성하고 있으며, ^{1, 7, 10, 16, 23} 이러한 미생물들은 가축의 위장관에 정착, 증식하므로써 장내환경을 조절하는 것으로 알려지고 있다.^{10, 13, 27}

일반적으로 정상 장내세균총은 크게 호기성 세균군, 혐기성 세균군, 유산균군으로 분류할 수 있으며, 호기성세균군에는 E. coli, Salmonella, Staphylococcus, Bacillus 등과 같은 통성 혐기성세균(Facultative anaerobes)이 포함되고 있다. 혐기성세균군에서는 Bacteroidaceae, Eubacterium, Peptostreptococcus, Clostridium과 같은 편성 혐기성세균(Strict anaerobes)이 장내세균총의 대부분을 형성하고 있다. 유산균 군에서도 Streptococcus, Lactobacillus 등의 호기성 유산균과 Bifidobacterium과 같은 혐기성 유산균으로 나눌 수 있는데 Bifidobacterium이 호기성 유산균의 대표적인 Lactobacillus나 Streptococcus보다 우세균으로 분포하여 유해세균의 억제를 통한 장내의 정장작용에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.

또한 연령에 따른 세균총의 변화를 살펴보면, 생후 초기에는 E. coli 등의 호기성세균이 침입 관찰되지만, 생후 1주일 후에는 즉시 혐기성세균이 정착하여 장관내의 우세균총을 형성하게 된다. 모유에서 사료로의 변화시기인 이유기에서는 균총의 변화와 함께 가축의 설사 및 장내질환, 병원균에 대한 감수성 증가로 인하여¹⁸ 사료효율 저하, 증체율 저하 등의 경제적 피해를 일으키고 있다. 이때부터는 거의 성축과 비슷한 균총 분포를 하게되고, 성축에서는 점차 유산균과 같은 유익균의 감소와 Clostridium과 같은 부패균의 증가가 일반적으로 나타난다.¹⁹ 이러한 중요성을 인식하여 최근에는 장내에서 유용한 역할을 하는 것으로 잘 알려진 유산균을 이용하여, 가축의 장내 정장작용 및 증체율 개선 등을 유도하는 생균제(Probiotics)에 대한 효능이 각광을 받고 있다.

그러므로 본 연구에서는 국내에서 사육되고  있는 가축의 대표적인 소, 돼지 및 닭의 연령별 정상 장내세균총(normal intestinal microflora)을 검색함으로서 국내 가축의 장관내 정상세균총의 분포조사 및 생균제용 균주 분리를 위한 기초 조사를 목적으로 실험을 실시하였다.    

재료 및 방법

   공시동물

가축의 정상 장내세균총을 검색하기 위하여 청주시 근교에서 사육되고 있는 건강한 젖소, 돼지, 닭을 각각 15마리씩 총 45마리를 사용하였다. 젖소와 돼지는 포유기, 이유기, 성축의 연령으로 구분하여 각 5마리씩을 사용하였다. 닭에서도 연령별로

Table 1. The media and cultural method used in this study for comprehensive investigation of intestinal flora in domestic animals.

Medium	Organisms usually enumerated	Incubation method	Incubation time(hr)
Non-selective media      EG      BL      TS	Anaerobes Anaerobes Aerobes	Steel wool method Steel wool method Aerobic culture	48 48 24
Selective media      DHL        PEES       TATAC      LBS         BS          ES          NN	Enterobacteriaceae Staphylococcus    Streptococcus    Lactobacillus       Bifidobacterium    Eubacterium       C. perfringens	Aerobic culture  Aerobic culture  Aerobic culture Steel wool method Steel wool method Steel wool method Steel wool method	24 24 24 48 48 48 48

초생추, 산란계, 노계의 각 5마리씩 15마리를 사용하였다.

장내세균총의 검색 및 배양방법

가축의 신선한 분변 및 장내용물은 무균적으로 채취한 후, O₂-free CO₂ gas로 치환시킨 BHI broth¹⁹를 사용하여 혐기적인 상태로 실험실까지 운반하였다. 그 후, 장 내용물1g은 9㎖의 희석액 A에 희석한 후, 10배 단계희석을 실시하였다.

장내세균총을 빠짐없이 분리하기 위하여 선택 배지(DHL, PEES, TATAC, LBS, BS, ES, NN) 7종류와 비선택 배지(EG, BL, TS) 3종류를 사용하였으며, 그 사용목적 및 배양방법은 Table 1에 나타내었다.¹⁷ 각 단계 희석액을 무균적으로 0.05㎖씩 각각의 평판배지에 1/4 또는 1/3구획으로 접종한 후 멸균된 spreader로 도말하였다. DHL, PEES, TATAC, TS 배지는 37℃, 24 hr 호기배양을 하였으며, LBS, BS, ES, NN, EG, BL는 anaerobic jar에 steel wool method^{17, 19}를 사용하여 37℃, 48 hr 혐기배양을 실시하였다.

배양 후, 각각의 선택 및 비선택배지에서 배양된 집락을 계수 하여 각 분변의 총 세균수를 측정하였다. 각 분리된 균주들은 세균집락의 형태별로 구분한 후, 그램염색을 실시하고 광학 현미경하에서 1000배로 관찰하였다. 모든 분리균주에 대하여 선택 및 비선택배지에서의 세균집락의 형태, 그램염색, 세균의 형태 등을 비교하여 Mitsuoka¹⁹방법에 의해 동정을 실시하였다. 각 균총의 균수를 측정(=colony counts×20×희석배수×분변 보정계수)한 후 각 균총의 균수를 log10의 대수치로 환산하여 각 균총의 결과를 산출하였다. 결과의 통계학적 분석을 위하여 Student t-test를 실시하였다.

결   과

젖소의 정상 장내세균총

검색한 젖소의 연령별 정상 장내세균총의 분포 결과는 Table 2에 나타내었다. 본 실험의 결과는 log10의 대수치로 환산하여 5마리에서 검출되는 균수를 평균 ± 표준편차로 결과를 산출하였다.

호기성 세균군에는 Streptococcus, Enterobacteriaceae가 모든 연령에서 평균 7.2±1.31, 6.3±0.68의 균수로 검출되었으며, Staphylococcus, Yeast는 3.8±1.46, 2.4±0.30의 낮은 균수로 분포하였다. 이유기 젖소에서는 Staphylococcus가 검출되지 않고, Yeast가 5마리 모두에서 2.4±0.30의 균수로 검출되었다. 젖소의 최우세균총을 형성하고 있는 세균총은 혐기성세균인 Bacteroidaceae가 성우, 이유기, 포유기에서 각각 8.3±0.67, 9.1±0.61 9.7±0.54의 제일 높은 균수를 형성하였다. 유산균인 Lactobacillus는 성우(7.1±0.68), 이유기(7.0±0.62), 포유기(7.8±0.50)의 모든 연령에서 비슷한 분포를 나타내었지만, Bifidobacterium은 성우(6.2±1.17), 이유기(6.8±1.00), 포유기(8.4±0.73)로서 연령의 증가와 함께 유의성 있는 균수의 감소(p<0.01)를 나타내었다. 한편 유해균으로 잘 알려진 Clostridium perfringens는 포유기에는 검출되지 않았지만, 이유기(20%), 성우(40%)로 연령이 증가함에 따라 균수 및 분리율이 증가(p<0.01)되었다. 소의 총세균수는 성우, 이유기, 포유기에서 각각 8.46±0.70, 9.2±0.60, 9.8±0.56의 균수로 검출되었다.

돼지의 정상 장내세균총

검색한 돼지의 총세균수는 성돈, 이유돈, 포유돈에서 각각 10.0±0.1, 10.2±0.24, 10.4±0.2의 균수로 검출되었다(Table 3). 호기성 세균군에서는 Streptococcus가 9.4±0.2, 9.6±0.04, 9.3±0.7로 우세균총을 형성하였으며, E. coli를 포함한 Enterobacteriaceae는 성돈(8.6±0.7), 이유돈(7.3±1.5), 포유돈(9.4±0.3)으로 모든 연령에서 높은 균수로 검출되었다. Yeast는 4.4±1.29의 낮은 균수이지만, 모든 연령의 돼지에서 분리되었다. Staphylococcus는 성돈과 이유돈에서 5.3±1.3, 2.5±0.0으로 검출되었으며, Bacillus는 포유돈에서만 8.1±0.0을 나타내었다.

혐기성 세균군에서는 Bacteroidaceae가 검색한 돼지 15마리에서 평균 9.7±0.25의 균수로 최우세균총을 형성하였다. 한편 Eubacterium(9.1±0.45), Lactobacillus(9.1±0.45), Peptostreptococcus(8.8±1.29), Clostridium(8.5±0.90)이 비교적 높은 균수로 세균총을 형성하고 있었다. 유산균군에서는 Bifidobacterium이 성돈, 이유자돈, 포유자돈의 연령별로 각각 7.0±1.3, 7.6±1.1, 6.4±1.7의 균수를 나타내어, Streptococcus, Lactobacillus의 균수보다 1/100 - 1/1000의 낮은 균수를 나타내었다.

Table 2. Comparison of intestinal microflora in adult, weaning and suckling cattle.

Bacterial groups	Cattle
	Adult            Weaning             Suckling              Total        (N=5)1)            (N=5)                (N=5)               (N=15)
Enterobacteriaceae Streptococcus     Staphylococcus    Yeast            Bacillus          Lactobacillus     Bifidobacterium   Eubacterium      Bacteroidaceae   Peptostreptococcus C. perfringens    Clostridium-others	6.6±0.392)(5)3) 6.8±0.71(5) 2.0±0.00(1)  －      6.1±0.12(4)  7.1±0.68(5)  6.2±1.17(4) 7.0±1.27(5)  8.3±0.67(5) 7.7±0.70(2)  6.1±0.80(2)*  5.4±1.48(4)	5.8±0.61(5)  6.6±1.25(5)  －       2.4±0.30(5)  6.7±0.37(3)  7.0±0.62(5)  6.8±1.00(5) 8.1±0.59(5)  9.1±0.61(5)  7.2±0.10(2)       4.5(1)     7.1±1.60(4)	6.8±0.51(5)   8.6±0.78(5)   4.2±1.34(5)   －            5.3±1.50(2)  7.8±0.50(5)   8.4±0.73(4)*  8.1±1.55(5)   9.7±0.54(5)   8.3±0.57(3)   －       7.5±0.68(3)	6.3±0.68(15/15)  7.2±1.31(15/15)  3.8±1.46( 6/15)  2.4±0.30( 5/15)  6.1±0.90( 9/15)  7.2±0.71(15/15)  7.1±1.32(13/15)  7.7±1.32(15/15)  9.0±0.83(15/15)  7.8±0.70( 7/15)  5.8±0.91( 3/15)    6.5±1.64(11/15)
Total counts	8.46±0.70(5)	9.2±0.60(5)	9.8±0.56(5)	9.1±0.83(15/15)

1) Number of subjects tested

2) Mean ± S.D. of log bacterial counts

3) Figures in parentheses refer to the number of subjects that harbor the organisms.

* : p<0.01

Table 3. Comparison of intestinal microflora in adult, weaning and suckling pig.

Bacterial groups	Pig
	Adult             Weaning            Suckling             Total         (N=5)1)             (N=5)               (N=5)              (N=15)
Enterobacteriaceae Streptococcus     Staphylococcus    Yeast            Bacillus          Lactobacillus     Bifidobacterium   Eubacterium      Bacteroidaceae   Peptostreptococcus Clostridium Veillonella Megaspaera	8.6±0.72)(5)3) 9.4±0.2(5)   5.3±1.3(2)   3.5±0.3(5)   －           8.8±8.5(5)   7.0±1.3(5)   8.7±0.5(5)   9.6±0.2(5)   8.8±0.3(5)  7.6±0.9(5)  8.5±0.0(1) －	7.3±1.50(5)  9.6±0.04(5)  2.5±0.00(1)  4.1±1.13(5)  －          9.4±0.30(5)  7.6±1.10(5)  9.3±0.30(5)  9.7±0.14(5)  9.3±0.38(5)  8.7±0.36(5)  8.7±0.25(2)  －	9.4±0.3(5)  9.3±0.7(5)  －     5.6±1.0(5)  8.1±0.0(1)  9.4±0.2(5)  6.4±1.7(3)  9.5±0.4(5)  9.9±0.1(5)  8.3±2.0(5)  9.2±0.4(5)  －      8.0±1.0(3)	8.4±1.31(15/15) 9.4±0.43(15/15) 4.3±1.65( 3/15) 4.4±1.29(15/15) 8.1±0.00( 1/15) 9.1±0.45(15/15) 7.0±1.43(13/15) 9.1±0.45(15/15) 9.7±0.25(15/15) 8.8±1.29(15/15) 8.5±0.90(15/15) 8.6±0.24( 3/15) 8.0±1.00( 3/15)
Total counts	10.0±0.1(5)	10.2±0.24(5)	10.4±0.2(5)	10.1±0.28(15/15)

1) Number of subjects tested

2) Mean ± S.D. of log₁₀ bacterial count

3) Figures in parentheses refer to the number of subjects that harbor the organisms.

닭의 정상 장내세균총

닭의 연령별 정상 장내세균총의 분포도는 Table 4에 나타내었다. 호기성 세균군에서는 Streptococcus, Enterobacteriaceae가 9.3±0.96, 8.4±0.86의 균수로 우세균총을 형성하고 있었으며, Staphylococcus는 연령의 증가와 함께 감소하였다. Bacillus는 초생추에서 검출되지 않고 연령의 증가와 함께 균수의 증가를 나타내었으며, Yeast는 모든 연령에서 4.0±0.81로 낮게 검출되었다.

혐기성 세균군에서는 소, 돼지에서와 마찬가지로 Bacteroidaceae가 초생추, 산

Table 4. Comparison of intestinal microflora in old, laying and young chicken.

Bacterial groups	Chicken
	Old               Laying           Young              Total         (N=5)1)             (N=5)            (N=5)              (N=15)
Enterobacteriaceae Streptococcus      Staphylococcus    Yeast             Bacillus           Lactobacillus      Bifidobacterium    Eubacterium       Bacteroidaceae    Peptostreptococcus Clostridium       Veillonella         Megasphaera	8.4±0.82)(5)3)  9.7±0.5( 5)    3.4±0.05(2)    3.6±0.55(2)    8.8±0.45(3)     9.8±0.24(5)*   7.1±0.27(4)    9.8±0.33(5)    10.2±0.1(5)   9.5±0.16(4)    9.3±0.63(5)    9.4±0.21(4)    9.3±0.25(2)	7.9±0.56(5)  8.1±0.50(5)  5.5±1.61(5)  2.7±0.00(1)  7.5±0.80(2)   9.0±0.24(5)* 7.1±1.11(5)  7.7±0.64(5)  9.0±0.16(5)  7.7±0.52(5)  8.1±0.49(5)  4.9±0.00(1)  6.5±0.00(1)	9.4±0.44(3)   9.9±0.42(5)   5.7±1.17(5)   4.6±0.38(4) －            7.9±0.97(3)   6.8±0.5( 2)   9.5±0.25(4)   10.5±0.1(5)   9.5±0.16(4)   9.1±0.56(4) －            7.7±0.00(1)	8.4±0.86(13/15)  9.3±0.96(15/15)  5.3±1.52(12/15)  4.0±0.81( 7/15)  8.3±0.92( 5/15)  9.1±0.89(13/15)  7.1±0.81(11/15)  8.9±1.05(14/15)  9.9±0.68(15/15)  8.8±0.91(13/15)  8.8±0.79(14/15)  8.5±1.83( 5/15)  8.2±1.22( 4/15)
Total counts	10.7±0.16(5)	9.5±0.09(5)	10.7±0.14(5)	10.3±0.60(15/15)

1) Number of subjects tested

2) Mean ± S.D. of log₁₀ bacterial count

3) Figures in parentheses refer to the number of subjects that harbor the organisms.

란계, 노계에서 10.2±0.1, 9.0±0.16, 10.5±0.1로 각각 최우세균총을 형성하였다. 이외에 연령별 합계에서는 Eubacterium, Peptostreptococcus, Clostridium, Lactobacillus순으로 우세균군을 형성하였으며, Bifidobacterium은 초생추, 산란계, 노계에서 6.8±0.5, 7.1±1.11, 7.1±0.27로 우세균총보다 낮게 존재하였다.

그러나 Lactobacillus는 연령의 증가와 함께 균수가 유의성(p<0.01)있게 증가하여, 7.9±0.97, 9.0±0.24, 9.8±0.24의 균수를 나타내었다. 검색한 닭 15마리의 총균수는 초생추, 산란계, 노계에서 10.7±0.14, 9.5±0.09, 10.7±0.16으로 검출되었다.

고    찰

가축의 정상 장내세균총은 대체로 Bacteroidaceae가 최우세균총을 형성하면서 Eubacterium, Peptostreptococcus 등이 우세균총을 형성하는 것으로 알려져있다. 또한 각 소화관 부위별로 균총이 매우 다르게 분포하고 있다. Savage et al^{6, 26} 등은 포유동물의 소화관을 식도, 위장, 소장, 맹장, 대장으로 구분하여, 부위에 따라 각각 상재하는 균총이 다르게 분포함을 보고하였다. 위장에서는 Lactobacillus, Streptococcus 등의 호기성 유산균군과 Yeast가 우세하게 존재하여 유기산을 분비하므로써 장관내 감염을 예방하며, 십이지장 부위에서는 담즙산에 저항성이 있는 균들이 주로 생존하고 하부로 갈수록 균총이 복잡하고 다양한 균총을 형성하다. 맹장이나 결장 등의 하부 장관에서는 Bacteroides, Eubacterium, Peptococcus 등의 혐기성 세균군이 우세균총을 형성하며, 종류도 크게 증가한다.

본 연구에서 나타난 균총의 분포도를 보면 먼저 소에서 Bacteroidaceae가 최우세균총을 형성하면서 Eubacterium, Streptococcus, Lactobacillus 등이 우세균총을 형성하였으며, 연령의 증가와 함께 Bifidobacterium의 감소(p<0.01) 및 장내 부패균의 대표적인 C perfrigens(P<0.01)의 증가가 나타났다. 소의 분변 g당 총균수는 돼지 및 닭보다 낮게 존재하였다. 이러한 결과는 다른 연구자들과 유사한 결과를 나타내었다.²⁸

돼지에서는 Bacteroidaceae, Eubacterium, Peptopstreptococcus, Lactobacillus 등이 최우세균총을 형성하면서 Bifidobacterium, Streptococcus 등은 낮게 존재하는 것으로 알려져 있다.^{11, 16, 24} 그러나 본 연구에서는 호기성 유산균인 Streptococcus가 평균 9.4±0.43으로 매우 높은 균수로 존재하면서 Lactobacillus, Bifidobacterium 등에서도 각각 9.1±0.45, 7.0±1.43으로 높은 균수로 존재하였다. 그리고 성돈에서 Clostridium의 감소가 나타났다.

닭의 정상 장내세균총은 Bacteroidaceae, Eubacterium, Peptostreptococcus, Clostridium등이 우세균총을 형성하며, Enterobacteriaceae등은 낮은 균수를 유지하는 것으로 알려져 있다.^{7, 23} 본 연구에서도 Bacteroidaceae가 최우세균총을 형성하면서 Streptococcus, Lactobacillus, Eubacterium, Peptostreptococcus가 우세균총을 형성하였으며, 연령의 증가와 함께 Lactobacillus의 현저한 증가(P<0.01)를 나타내었다. 유산균군에서도 Streptococcus, Lactobacillus가 각각 9.3±0.96, 9.1±0.89으로 높은 균수로 존재하였으며, Bifidobacterium은 7.1±0.81로써 낮게 존재하였다. 그러므로 닭에서는 Streptococcus, Lactobacillus가 유산균중에서 중요한 역할을 하는 것으로 추측된다. 

각 가축간의 균총에서는 모든 가축에서 호기성 세균군 중 Streptococcus, Enterobacteriaceae 가 우세균총을 형성하였다. 혐기성세균군에서는 Bacteroidaceae가 최우세균총을 형성하면서 Eubacterium, Lactobacillus, Peptostreptococcus의 순으로 우세균총을 형성하였다. 유산균군에서는 Lactobacillus가 모든 가축에서 제일 높게 분포하였다. 혐기성 유산균의 대표적인 Bifidobacterium은 소, 돼지, 닭에서 각각 7.1±1.32, 7.0±1.43, 7.1±0.81로 우세균총에 포함되어 분포하였다. 본 실험에서는 국내에서 사육되고 있는 가축의 정상 장내세균총을 분리하였다. 연령별 장관내 균총의 분포를 확인하므로써 연령에 따른 균총의 변화를 확인 할 수 있었으며, 각 가축간 균총의 차이를 비교할 수 있었다.

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☞ 출처: 충북대학교 수의과대학 (http://vetmed.chungbuk.ac.kr)