파워운동생리학 7장. 신경계의 구조와 운동조절

[문형철]

인류의 선배 의학탐구자들에게 

감사와 존경을 보냅니다.

신경계 네트워크의 신비로움에 감탄하며

chapter 7. 신경계의 구조와 운동조절

신경계는 우리가 움직이고 말하고 수많은 세포들의 활동에 협력하도록 하는 빠른 내부통신 체제를 우리몸에 제공함. 따라서 신경활동은 항상성을 유지하기 위한 신체의 능력에 매우 중요함. 이 장에서는 수의

적인 활동 신경조절을 강조하면서 신경계의 전반적인 개념을 설명하고 신경계의 기능을 논의함.

일반적인 신경계의 기능

신경계는 신체 내-외부의 환경에서 일어나는 사건들에 반응하고 인식하는 몸의 전달체계임. 수용기는 우리몸의 환경변화와 관련된 접촉, 통증, 온도변화, 화학적 자극을 감지하여 중추신경계에 정보를 보내며, 중추신경계는 이러한 자극에 몇가지 형태로 반응함. 이러한 반응형태는 뜨거운 물체에서 손을 빠르게 떼는 것과같은 불수의적 움직임과 내분비체계에서 특정 호르몬 분비율을 변화시키는 것이 있음. 신경계는 신체활동을 통합하고 수의적 움직임을 조절하는 것 외에 사전에 경험한 반응 형태를 파악 또는 인지하고이러한 경험을 저장하는 역할을 함. 

1) 내분비계와 함께 내부환경 조절

2) 수의적인 운동조절

3) 척수반사 프로그래밍

4) 기억과 학습을 위한 필요한 경험의 조화

신경계 조직

해부학적으로 중추신경계와 말초신경계로 구분.

기능적으로 구심성 섬유(afferent fiber)와 원심성 섬유(efferent fiber)로 나뉨. 

말초신경은 운동섬유(motor portion)와 감각섬유(sensory portion)으로 나뉨. 

운동섬유는 골격근을 자극하는 체성운동신경과 소화관, 심근, 분비선과 같은 평활근기관의 불수의적 움직임음 조절하는 자율운동신경으로 나뉨. 자율운동신경계는 교감신경계, 부교감신경계, 내장신경계로 나뉨. 

감각기관은 체성감각, 내장감각, 특수감각으로 분류함. 

중추신경계와 말초신경계의 상호관계 그림

신경원의 구조

신경계의 기능적 단위는 신경원(neuron)이며, 해부학적으로 cell body, dendrite, axon(세포체, 수상돌기, 축삭) 세가지 영역으로 나뉨. 신경원의 활동중추는 핵을 포함하고 있는 세포체임. 세포체로부터 가늘게뻗어져 나온 세포질을 수상돌기라하며, 이는 전기적 자극을 체세포에 전달하는 수용기 역할을 함. 신경섬유라 불리는 축삭은 전기적 신호를 세포체로부터 다른 신경 또는 원심성 신경종말기관으로 전달하며 축삭의 길이는 수mm에서 1m내외로 다양함. 각각의 신경은 1개의 축삭을 가지고 있으나 부수적인 연결선이 다른 신경이나 근세포 또는 내분비선과 연결되어 있음. 

신경의 축삭과 다른 신경의 수상돌기가 접촉하는 부위를 연접(synapse)라고 함. 골격근을 자극하는 신경섬유처럼 큰 신경섬유의 축삭은 슈반세포라 불리는 세포의 절연층으로 싸여있음. 슈반세포의 막은 지질단백질을 많이 포함하는 미엘린 수초를 가지고 있으며 이는 축삭외부를 불연속적으로 덮음. 축삭을 따라수초부분 사이에 비어있는 공간을 랑비에 결절이라 부르는 데 이것은 신경전달에서 가장 중요한 역할을 함. 

일반적으로 축삭의 지름이 크면 신경전달속도는 빨라짐. 이렇게 지름이 큰 수초덮개를 가지고 있는 축삭은 수초가 없고 작은 섬유보다 더 빠르게 자극을 전달함. 수초가 있는 신경섬유가 손상을 입거나 파괴되면 신경계 기능장애를 초래함. 게다가 손상된 수초는 신경성 질병인 다발성 경화증의 원인이 됨. 

참고) 다발성 경화증과 신경계기능

다발성 경화증은 중추신경계 여러지역에서 축삭의 수초를 점진적으로 파괴하는 질병. 수초덮개의 파괴는신경계기능의 점진적인 유실을 가져오고 신경전달의 정상적인 전도를 방해함. 다발성 경화증의 증상은 전신피로, 근력약화, 약한 운동제어, 균형손실 그리고 지적기능저하라는 특징이 있음. 최근 연구에서 지구성 운동과 저항성 운동을 포함한 규칙적 운동이 신경성 장애로 괴로워하는 환자들의 기능학습능력을  개선할 수 있는 징조를 나타냈음. 

신경원의 전기적 활동

신경원은 감응성(흥분성 irritability)과 전도성(conductivity)의 특성을 갖고 있기 때문에 흥분성 조직으로 간주됨. 자극 감응성(irritability)은 수상돌기와 신경세포체가 자극에 반응하여 신경자극으로 전환하는 능력을 말함. 전도성은 축삭을 따라 자극이 전달되는 것을 말함. 신경자극은 축삭에 전달된 전기적 신호로 생각될 수 있으며, 이러한 전기적 신호는 신경의 정상적인 전위에 변화를 일으키는 특정자극에 의해 발생됨. 안정시 막전압의 정의에 대해 알아보자. 

안정시 막전압

안정시에 신경원을 포함한 모든 세포는 세포외부의 전하에 대응하여 세포내 전하가 음성을 나타냄. 세포내부가 음이온인 이유는 양-음이온을 가지고 있는 이온들의 전위차때문임. 이로 인해 신경원은 분극현상을 나타내게 됨. 이러한 전기적 전위차 이를 안정시 막전압(resting membrane potential)이라고 함. 안정시 막전압의 범위는 세포형태에 따라 -5~-100mv까지 다양하며, 신경섬유의 안정시 막전압은 일반적으로 -40~-75mv의 범위임. 

그림 7.5 세포의 안정시 막전압 : 세포외의 전압과 비교하여 볼때 세포내에는 보다 많은 고정 음이온이 존재함. 특이한 점은 칼륨은 세포내에서 세포외액으로, 나트륨은 세포외액에서 세포내로 이동함. 

안정시 막전압에 대해 상세히 알아보면 세포질의 단백질, 인산염 그룹, 핵산염(nucleotide)은 음전하로 되어 있으며 이것들은 세포막을 관통할 수 없기 때문에 세포의 내부에 묶여 있음. 따라서 음전하 분자들은 세포를 떠날 수 없어서 세포외액으로부터 양이온을 끌어 당김. 결과적으로 세포 외부에는 양전하가 쌓이고 세포안에는 음전하가 쌓임. 

안정시 막전압의 크기는 두 요소에 의해 결정됨. 1) 이온의 종류에 따라 다르게 반응하는 혈장막 투과성2) 세포내액과 세포외액의 이온 농도차이임. 수많은 세포내 이온과 세포 외 이온이 존재할지라도 나트륨이온, 칼륨이온, 염화이온 등은 높은 농도를 차지하고 있어 안정시 막전압을 유지하는데 중요한 역할을 함. 세포외액과 세포내액에서 나트륨, 칼륨, 염화물 농도는 아래 그림에 표시. 

나트륨 농도는 세포안과 비교해서 세포 바깥이 더 크고 칼륨농도는 반대임. 칼륨, 나트륨, 그밖의 이온들의 신경원에 대한 투과성은 세포막의 통로역할을 하는 단백질에 의해 조절됨. 아래 그림 참조

통로가 닫히면 이온들의 움직임에 제한되지만, 통로가 열리면 이온들은 세포막을 자유롭게 이동함. 칼륨(양이온)의 농도는 세포내부에서 높고 나트륨(양이온)은 세포외부에서 높으므로 세포막 투괏ㅇ의 변화는 이들 이온들의 농도를 낮추는 방향으로 움직임. 즉 나트륨이온은 세포내로, 칼륨이온은 세포밖으로 이동함. 안정시에 나트륨 통로가 대부분 닫히는 반면 칼륨 통로는 조금 열리는데, 이것은 세포안으로 침투해 들어가는 다수의 나트륨 이온과 비교하여 더 많은 칼륨이온이 세포밖으로 나온다는 것을 의미함. 이것은 세포내막의 양전하 손실을 초래하여 안정시 막전압을 음이온으로 만듬(-40~-75mv). 

결론적으로 안정시 신경원 막전압의 음이온 현상은 주로 세포 밖으로 나오는 칼륨의 확산때문임. 이것의원인은 1) 나트륨보다 칼륨의 세포막 투과성이 높고 2) 세포내에서 밖으로 움직이려는 칼륨의 농도변화가 있기 때문임. 

적은 양이 이온들은 세포막을 언제나 자유롭게 드나들고 있음. 만약 칼륨이 세포밖으로 계속 빠져 나가고 나트륨 이온이 세포안으로 들어온다면 이들 이온의 농도는 감소하여 세포막전압의 음이온을 잃어버림. 그렇다면 어떤 작용이 이런 현상을 방지할까? 세포막은 에너지를 사용하는 나트륨/칼륨 펌프를 갖고 있어서, 나트륨은 세포밖으로 내보내고 칼륨을 세포 안으로 들여보냄으로써 세포내-외의 농도를 조절함.흥미롭게도 이 펌프는 안정시 막전압을 유지하는데 필요한 농도를 유지하는 것 뿐만 아니라 3개의 나트륨이온을 2개의 칼륨이온으로 바꿈으로써 전위를 발생시키도록 도움. 

활동전압

신경전달은 충분한 힘의 자극이 신경세포막에 도달하여 나트륨 통로를 열었을때 이루어짐. 나트륨 이온은 신경원에 확산되어 세포를 탈분극시킴으로써 양전하를 만듬. 탈분극이 임계치에 도달했을때를 역치라고 부르며 이때 나트륨 통로가 열리면서 활동전압 또는 신경자극이 형성됨. 일단 활동전압이 일어나면 이온 교환의 연쇄적 반응이 축삭을 따라 이동하며, 그렇게 신경전달이 이루어짐. 신경을 따라 발생하는 이온 교환은 랑비에 결절에서 연속적인 형태로 일어남. 

탈분극후에 재분극이 곧바로 일어나서 신경원을 안정시 막전압으로 되돌린 후 다음 자극에 준비할수 있게 함. 어떻게 재분극이 일어날까? 약간 지연된 탈분극은 칼륨의 막투과성을 잠깐 동안 증가시킴. 이러한 결과로 칼륨이 빠르게 세포밖으로 나가면서 세포내에는 음전하가 많아짐. 그리고 탈분극의 신호가 제거된 후에 세포막 내의 나트륨 통로가 닫히고 세포로 들어가게 되는 나트륨 양이 적어져 약간의 양전하만 세포안으로 들어감. 이러한 일련의 활동들로 인하여 세포막은 빠르게 안정시 막전압을 회복하여 원래 상태인 음전하 상태로 돌아감. 

그림 c 에서 신경원의 탈분극과 재분극으로 이어지는 사건을 단계적으로 보여줌. 안정시 막전압은 그림 a에서 보여지고, 활동전위로 이어지는 사건은 b에서 강조됨. 마지막으로 신경원의 재분극을 초래하는 이온이동에 대해서는  c에서 나타남. 

실무율 법칙

신경자극의 전달은 실무율 반응으로 이루어지며 활동전압의 실뮤율법칙으로 언급됨. 이것은 신경자극이 발생했다면 그 자극은 전압의 감소없이 축삭끝에서 전달되며 이는 신경전달이 시작되는 시점의 전압이 축삭을 따라 전달될때까지 유지된다는 의미임. 실무율 법칙과 비슷한 역학적 구조는 권총사격임. 

신경전달물질과 연접전달

연접은 연접전 신경의 연접종말과 연접 후 신경의 수상돌기 사이에 있는 20-30nm의 짧은 간격임. 

신경원 사이의 신호전달을 연접전달이라고 하며, 이것은 연접 신경원에 있는 소포체로부터 특수한 신경전달물질이 충분히 방출될때 일어남. 따라서 신경자극은 신경전달물질이 저장되어 있는 연접소포체를 연접부위로 방출되도록 하며, 그림과 같이 연접전 신경과 연접후 신경사이의 공간임. 세포막의 탈분극을 발생시키는 신경전달물질은 흥분성 전달물질이라고 함. 연접부위로 방출된 신경전달물질은 목표 세포막의 수용체와 결합하여 세포체와 수상돌기에 점증적이며 연속적인 탈분극을 일으킴. 이러한 점증적인 탈분극을 흥분성 연접후 막전압(excitatory postsynaptic potential EPSP) 라고 함. 만약 충분한 양의 신경전달물질이 방출된다면 연접후 신경원은 역치수준에서 탈분극되고 활동전압이 발생함. 

흥분성 연접후 막전압은 두가지 방법 1) 시간 가중 2) 공간가중으로 연접후 신경을 역치수준으로 만듬. 짧은 시간 동안 하나의 연접전 신경을 역치수준으로 만듬. 짧은 시간동안 하나의 연접전 신경에서 나타난 흥분성 연접후 막전압의 합을 시간가중(temporal summation)이라고 함. 몇개의 흥분성 연접 후 막전압이 연접후 신경을 역치에 이르게 하는지는 다양하지만 특정 신경의 활동전압이 발생하기 위해서는 최소한 50개의 흥분성 연접후 막전압이 필요함. 그럼에도 불구하고 1개의 흥분성 연접전 신경으로부터 활동전압이 발생하려면 빠르고 반복적인 흥분이 필요함. 

연접후 세포막에서 활동전압을 만들 수 있는 두번째 방법은 여러개의 다른 연접전 신경의 흥분성 연접후막전압이 합해지는 것인데, 이를 공간가중(spatial summation)이라고 함. 공간가중은 동시다발적인 흥분성 연접후 막전압이 여러개의 흥분자극으로부터 연접후 신경으로 전달되는 것을 말함. 따라서 50개의 흥분성 연접후 막전압이 동시에 연접후 세포막에 전달되어야 활동전압이 발생함.

신경과 근육의 연결지점에서 가장 일반적인 신경전달물질은 아세틸콜린임. 아세틸콜린이 연접부위에서 방출되면 연접후 세포막의 수용체와 결합하여 연결통로를 개방함으로써 나트륨이 신경이나 근육세포에 들어가게 함. 충분한 나트륨이 신경이나 근육의 연접후 세포막에 들어가면 탈분극이 일어남. 연접후 신경원의 만성적인 탈분극을 방지하기 위하여 신경전달물질은 연접부위에 있는 효소에 의해 비활동적 분자로 분해되어야 함. 아세틸콜린을 분해하는 효소는 아세틸콜린에스테라제이며, 이 효소는 아세틸콜린을 아세틸과 콜린으로 분해하여 탈분극을 위한 자극을 제거함. 

신경전달물질이 분해되면 연접후 세포막에서 재분극이 일어나며 새로운 신경전달물질을 받기 위해 준비하고 새로운 활동전압을 발생시킴. 그러나 모든 신경전달물질이 흥분성인 것은 아니며 사실상 어떤 신경전달물질은 흥분성 전달물질의 반대되는 효능을 가지고 있음. 이러한 억제성 전달물질은 연접후 세포막의 음전하를 증가시켜 과분극을 일으킴. 이러한 억제성 전달물질은 연접후 세포막의 음전하를 증가시켜 과분극을 일으킴. 이런 세포막의 과분극을 억제성 연접후 막전압(inhibitory postsynaptic potential IPSP)라고 부름. 억제성 연접후 막전압으로 신경은 안정시 막전압을 더 음전하로 만들어서 역치수준으로 멀어지게 함으로써 탈분극을 하지 못하게 만듬. 일반적으로 신경원이 역치에 도달하거나 그렇지 않거나 관계없이 흥분성 연접후 막전압 수와 억제성 연접후 막전압수의 비율에 의존함. 

예를들어 같은 수의 흥분성 연접후 막전압과 억제성 연접후 막전압에 의해 동시에 충격을 받은 신경은 역치에 도달할 수 없고 활동전압도 없음. 반면에 흥분성 연접후 막전압이 억제성 연접후 막전압보다 높으면 신경은 역치를 향해서 이동하고 활동전압이 일어날 수 있음. 

아세틸콜린은 억제성과 흥분성 둘다 될 수 있는 신경전달물질이기 때문에 흥미로운 물질임. 아세틸콜린은 골격근의 탈분극을 유도하는 반면에 심장의 과분극을 일으켜 심박수를 저하시킴. 그리고 심장의 수용체와 결합하는 아세틸콜린이 세포통로를 열리게 함으로써 칼륨을 세포밖으로 배출시킴. 따라서 칼륨이온이 세포밖으로 확산되는 것은 심장조직의 과분극을 유도하여 세포막 전압을 역치수준에서 멀어지게 함. 

감각정보와 반사

중추신경계는 내-외부 환경의 변화에 대하여 신체의 수용기로부터 계속적인 메시지를 받음. 이러한 수용기는 감각기관으로 일상생활의 에너지 형태를 신경자극 에너지 형태로 바꾸어, 감각신경을 통하여 중추신경계에 정보를 전달함. 여기서는 근육의 화학적 환경변화를 감치하는 수용기인 "근육의 화학적 수용기와 신체의 위치를 감지하는 수용기"에 대해 설명함. 신체의 위치정보를 중추신경계에 제공하는 수용기를고유수용기(Proprioceptor)라고 하며, 근방추, 골지건기관, 관절수용기가 있음. 

1) 관절 고유수용기(joint proprioceptor)

운동감각(kinesthesia)이란 사지의 움직임 속도를 인식할뿐만 아니라 신체의 개별부위의 위치를 인식하는 것을 의미함. 이러한 기능은 관절내외에 뻗어있는 감각장치에 의해 이루어지며, 이러한 고유수용기는세가지 주요 형태가 있음. 자율신경종말(free nerve ending),  골지형 수용기(golgi-type receptor), 파치니안소체(pacinian corpuscle). 

이 세가지 중 인체에 가장 많이 분포되어 있는 것은 자유신경종말로 접촉과 압력에 대해 민감함. 이 수용기들은 신체의 움직임이시작되면 강한 자극을 받지만 자극에 점점 둔감해지며 신체의 움직임이 끝날때까지 지속적인 신호를 보냄. 

위치수용기의 두번째 형태는 골지형 수용기로서 이는 근육의 건에 있는 골지건기관과는 다르며 흔히 관절의 인대에서 발견됨. 이 수용기는 자유신경종말만큼 많이 분포되어 있지는 않으나 유사한 기능을 가지고 있음. 

파치니안 소체는 관절주위조직에 분포하며 신체의 움직임이 시작되면 빠르게 적응함. 이러한 재빠른 적응은 관절회전율을 감지하도록 도움. 결론적으로 관절수용기는 신체 움직임의 속도와 관련된 신호뿐 아니라 신체 부위의 위치를 인식하여 신체가 균형을 이룰 수 있도록 정보를 제공함. 

2) 근육 고유수용기(muscle proprioceptor)

골격근은 몇가지 형태의 감각 수용기를 가짐. 이것은 화학수용기와 근방추, 골지건기관을 포함함. 화학수용기는 근육내 pH, 세포외 칼륨농도, 산소와 이산화탄소의 압력변화에 반응해서 중추신경계에 정보를 전달하는 특별한 자유신경말단임. 화학 수용기는 운동하는 동안 심폐계 조절의 역할을 담당할 것임. 9장. 10장 참조. 

신경계가 골격근 움직임을 적절하게 조절하기 위해서는 근수축을 통해서 지속적인 감각피드백을 받아야 함. 이 감각피드백은 근육을 통해서 늘어나는 장력에 관한 정보와 근육길이를 감지함. 골지건기관이 근육에서 발휘된 장력에 관한 정보를 피드백을 통해 중추신경계에 제공하는 반면에, 근방추는 상대적인 근육길에 관한 정보를 제공함. 

근방추(muscle spindle)

근방추는 길이탐지자로서의 기능을 함. 근방추는 대개 인간의 섬세한 근육에서 많이 발견됨. 손의 근육과 같이 아주 미세한 각도의 조절이 요구되는 근육들은 가장 높은 밀도의 근방추를 가지고 있음. 반대로 큰 동작을 담당하는 대퇴사두근과 같은 근육들은 상대적으로 적은 수의 근방추를 가지고 있음. 

근방추는 추내근 섬유라 불리는 몇개의 얇은 근육세포들로 구성되어 있는데 이는 결합조직으로 둘러싸여있음. 일반적으로 추외근 섬유라 불리는 골격근 섬유처럼, 근방추는 연결조직속에 놓여있기 때문에 근방추는 근섬유와 평행하게 움직임 .

Muscle spindles contain two types of sensory nerve endings. The primary endings respond to dynamic changes in muscle length . The second type of sensory ending is called the secondary ending, and it does not respond to rapid changes In muscle length, but provides the central nervous system with continuous

information concerning static muscle length

근방추는 두가지 형태의 감각신경종말을 가짐. 첫번째 구심성 고리모양의 종말은 근방추의 중간부위에 위치하고 있으며 근육 길이가 동적으로 변화할때 반응함. 두번째 형태의 감각종말은 근방추의 끝부분에 위치함. 이런 감각종말은 근육길이의 빠른 변화에 대해서 반응하지 않지만, 정적인 느린 근육길이에 관한 지속적인 정보를 중추신경계에 제공함. 

추가적으로 근방추는 감마운동신경원을 통하여 신경지배를 받게 되는데, 이것은 추외근 섬유를 동시에 수축시키기 위해서 추내근섬유를 자극함. 감마 운동신경원의 자극은 중심부위의 추내근섬유를 짧아지게 만들고 이것은 근방추를 팽팽해지게 함. 추내근 섬유의 수축에 대한 필요성은 다음과 같이 설명할 수 있음. 

골격근이 운동신경자극을 통해 짧아졌을때, 근방추는 골격근섬유와 함께 수동적으로 짧아지게 됨. 이때 만약 추내근 섬유가 수축하지 않는다면 근방추는 느슨해져 둔감해짐. 그러므로 길이탐지자로서의 근방추기능은 손상될 것임. 

근방추는 골격근이 급격히 늘어날때 방사적인 수축의 결과를 감시할 책임이 있음. 이것은 신전반사 작용( stretch reflex)라고 하며, 인체의 모든 근육에서 존재하지만 사지의 신근에서 대부분이 존재함. 무릎 건반사라 불리는 것은 의사가 고무망치를 가지고 슬개건을 두드리는 동작을 통해 평가함. 슬개건 타격은근육전체를 쭉 뻗게 하며, 근방추 내에 위치한 주요 신경말단을 흥분시킴. 이 신경은 운동신경과 함께 근방추 시냅스를 통해 척추수준을 자극하며, 이것은 신전하는 근육의 추외근 섬유를 자극하고 등장성 수축을 가져옴. 

근방추의 이러한 기능은 움직임의 조절과 자세유지를 도움. 이것은 근방추의 탐지능력을 통해 이루어지며 중추신경계가 골격근섬유들의 길이변화에 반응할 수 있도록 함. 

팔뻗고 책올리기 실험

한 학생이 팔을 뻗고 그 팔위에 책한권을 얹었다고 가정. 이 형태의 부하는 근방추의 늘어남을 가져오고 이것은 추외근 섬유의 최종 길이에 관한 정보를 중추신경계에 보냄. 갑작스럽게 두번째 책이 놓여진다면근육이 갑자기 늘어날 것이며, 근방추를 통한 갑작스러운 자극이 중추신경계에 근육길이변화(부하)를 통보함. 뒤따르는 반사작용은 원래 위치로 팔을 올리기 위해 추가적인 근육동원을 하는데 이러한 형태의 반사작용은 과보상되는 결과를 가져옴. 이것은 더 많은 운동단위가 원래의 위치로 팔을 들어올리는데 동원되기 때문임. 그러나 이런 과보상 운동 후에 즉각적으로 추가적인 조절이 빠르게 일어나고 팔은 원래 위치로 되돌아감. 

골지건기관

골지건기관은 근수축을 통해 발생되는 장력을 지속적으로 관찰함. 골지건기관은 건내에 위치하고 있고 추외근 섬유, 근방추섬유와 함께 직렬로 연결되어 있음. 

본질적으로 골지건기관은 안전장치로서의 역할을 하며, 근육이 수축하는 동안 과도한 힘을 막는데 도움을 줌. 활성화되었을때 골지건기관은 감각신경을 경유해서 척수에 정보를 전달하고 이것은 억제신경을 자극하기 위해 되돌아옴. 이 억제반사는 운동신경이 동원되는 것을 방지하고 근력생산을 감소시키며 수축에 의한 근육부상을 방지함. 

이것은 골지건기관이 근력활동의 수행에 중요한 역할을 하는 것처럼 보임. 예를들어 근육군을 통해 발휘할 수 있는 힘의 양은 골지건기관의 억제작용을 자발적으로 저지하기 위한 개개의 능력에 의존함. 골지건기관의 억제작용은 근력훈련을 통해서 점차적으로 감소될 수 있는 것으로 보임. 이것은 더 큰 힘과 근력을 생산할 수 있게 하고 많은 경우 스포츠 경기력을 향상시킴. 

마지막으로 골지건기관은 역신전반사로 알려진 반사를 담당함. 역신전 반사는 신전반사의 반대개념이며 척수내 운동신경의 근육공급 억제를 중재하는 골지건기관에 의한 근긴장을 감소시킴. 역신전 반사가 어떻게 작용하는지는 다음과 같음. 근육군의 큰 수축은 골지건기관을 활성화시킴. 골지건기관은 이에 반응해 운동 신경원 점화를 억제하고 근육에 의해 발생된 힘의 양을 줄이기 위해 척수로 메시지를 보냄. 흥미롭게도 근육의 수동적 스트레칭 또한 골지건기관을 활성화시키고 신전된 근육이완으로 이어짐. 

근화학 수용기(Muscle Chemoreceptors)

골격근 근육의 화학적 변화에 반응하는 화학수용체를 포함함. 이러한 수용체들은 자유신경종말의 종류이고, 근육 주위의 화학적 환경의 변화에 민감함. 이들은 3그룹(유수섬유)과 4그룹(무수초의)으로 분류되는 느린 전도 섬유를 통해 중추신경계에 정보를 전달함. 근화학수용기를 자극하는 요소들에 대해서는 연구중임. 하지만 근육 주위의 수소이온, 이산화탄소 그리고 칼륨의 농도변화는 이러한 수용기들의 잠재적인 자극으로 알려져 있음. 근화학 수용기의 생리적 역할은 근활동의 대사율에 관한 정보를 중추신경계에제공하는 것임. 이러한 정보는 운동에 대한 반응으로 심혈관계와 폐의 조절에 중요하고 9장, 10장에서 논의됨. 

도피반사(reflexes)

반사경로는 수용기로부터 중추신경까지와 중추신경에서 운동신경을 따라 움직임을 일으키는 효과기관까지의 신경전달 과정을 말함. 골격근은 감각정보에 의해 근수축이 일어날 수 있으며 대뇌 중추신경계의 자극에 전적으로 의지하지는 않음. 반사신경의 주요목적은 사지를 빠르게 움직여 통증원인에서 벗어나는것임. 어떤 사람이 뾰족한 물건을 만졌다면 이러한 고통스런 자극에 대한 정확한 반사는 손상으로부터 손을 제거하는 행동을 하게 됨. 

이러한 반사행동(reflexes action)의 과정

1) 감각신경의 통증수용기는 척수에 신경자극을 보냄

2) 척수내의 연결신경이 흥분되어 운동신경을 자극함

3) 흥분된 연결신경은 통증의 원인이 되는 신체를 수축하는데 필요한 굴근을 조절하는 특정 운동신경을 탈분극시킴. 동시에 신근과 상반되는 근육그룹은 억제성 연접후 막전압으로 억제함. 이러한 동시다발적인 흥분성과 억제성의 신경활동을 상호억제(reciprocal inhibition)이라고 함. 

도피반사(withdrawal reflex)의 또하나 흥미로운 특징은 부상부위를 움직이는 동안에 반대쪽 부위를 신전시켜 신체를 지탱할 수 있도록 한다는 것임. 이러한 현상을 교차신근반사(crossed-extensor reflex)라 함. 

신체운동기능(somatic motor function)

체성(somatic)이란 신체의 바깥부분을 말하며 말초신경계의 체성운동부위는 척수로부터 골격근 섬유까지 신경자극을 전달함. 이러한 신경전달은 근수축을 발생시키는 신호인데, 근수축에 대한 자세한 설명은8장 참조. 

체성운동신경계의 조직은 아래 그림참조. 골격근 섬유를 자극하는 체성신경을 운동신경 또는 알파운동신경이라고 하는데, 척수내에 위치하고 있는 운동신경의 세포체를 아래 그림에서 볼 수 있음. 운동신경의 축삭은 척수신경의 일부분으로 뻗어나와 신경을 전달할 근육과 연결되어 있음. 따라서 축삭이 근육에 연결되면 병렬가지로 분리되며 각각의 병렬가지는 단일 근섬유와 연결됨. 따라서 1개의 운동신경에 연결되는 근섬유를 "운동단위 motor unit"라고 함. 

단일 운동신경이 활성화되면 연결되어 있는 모든 근육섬유들이 자극되어 수축함. 그렇지만 단일 운동신경에 연결되어 있는 근섬유의 수는 일정하지 않으며 근육에 따라 다양함. 단일운동신경에 연결되어 있는근섬유의 수를 자극비율(innervation ratio)이라 하며, 이는 근섬유의 수를 운동신경으로 나눈 값임. 

섬세한 운동을 요구하는 근육들은 자극비율이 낮음. 예를들어 안구의 운동을 조절하는 외안근 근육의 자극비율은 23/1이며, 다리근육과 같은 큰 근육의 자극 비율은 1000/1~2000/1 임. 

중추신경계가 근수축의 힘을 증가시킬 수 있는 한가지 방법은 동원된 운동단위 수의 증가를 통한 방법임. 운동단위의 추가적인 동원은 더 많은 운동신경의 점진적인 활성화를 나타냄. 운동단위의 추가적인 동원은 수의근 수축강도를 증가시키는 더 많은 근섬유를 활성화시킴. 일반적으로 운동단위는 그 크기의 기능에 따라 순차적으로 동원됨. 예를들어 가벼운 물체를 들기 위해 근육이 처음 활성화될때 점화된 최초의 운동단위는 크기가 작으며 이것은 힘의 생산량 제한을 가져옴. 그러나 더 많은 힘이 요구될때 (즉 무거운 무게를 들때) 근력생산을 증가시키기 위해 더 큰 운동신경의 동원이 점차적으로 증가함. 더 큰 운동단위의 순차적인 동원을 크기원리(size principle)이라고 함. 

운동단위 동원 및 크기의 원리

운동단위 동원은 연속적인 추가 운동단위 동원으로 인하여 더 많은 근섬유들이 점진적으로 활성화되는 것을 말함. 운동단위가 하나의 운동신경과 활성화될 수 있는 근육들로 구성된다는 점을 기억. 신체의 모든 근육들은 많은 운동단위를 포함하고 운동단위에 속하는 섬유들은 전체근육에 걸쳐 퍼져있음. 

단일운동단위가 운동신경에 의해 분포되어 있는 모든 섬유들에 의해 활성화될때, 수축하기 위한 자극을 받음. 단일 운동단위의 활성화는 약한 근육수축을 일으킴. 근력생산을 증가시키기 위해서는 반드시 운동동원이 많아져야 함. 이러한 운동단위 동원과정은 작은 운동신경부터 시작하여 질서정연하게 일어나며 결국 더 큰 운동신경을 활성화시킴. 이 개념은 엘우드 헤너먼 박사에 의해 발전되었으며 크기 원리라고 알려짐. 

헤너먼 박사는 크기원리를 담당하는 기전에서 작은 운동신경이 작은 표면적을 가지고 역치에 빨리 도달하여 활동전위를 일으키기 때문에 더 큰 흥분성 연접후 막전압(EPSP)를 생산할 수 있다고 제시함. 또한 그는 큰 운동신경(큰 표면적을 가진)은 상대적으로 더 작은 흥분성 연접후 막전압을 생산할 것이라고 예상함. 그러므로 이러한 큰 운동신경들이 전기감극(depolarize)과 활동전위에 도달하기가 어려워질 것임. (큰 운동신경들은 흥분이 잘 안되는 특성때문에 많은 작은 운동신경들이 힘을 합하여 보다 큰 자극을 줄 수밖에 없음). 

다시말하면 크기원리는 운동단위 동원이 가장 작은 운동신경원 점화를 우선으로 하여 더 큰 운동신경으로 이어지는 그들의 크기 순서에 따라 일어날 것으로 예측함. 크기 원리가 어떻게 작용하는지 더 잘이해하기 위해 신체운동단위의 세가지 주요유형들에 대해 논의. 

1. S형(느린형) - 이 작은 운동신경은 느리고 산화력이 높은 근섬유들을 분포시킴. 이 섬유들은 1형 근섬유라고 불림. 

2. FR형(빠른, 피로에 대한 저항) - 이 큰 운동신경은 중간근섬유( 2a형 근섬유라 부름)를 분포시킴

3. FF형(빠른, 피로해지기 쉬운) - 이것은 가장 큰 운동신경이며 빠른 근섬유들(2x형 근섬유)을 분포시킴.

점증부하운동검사는 운동중 크기 원리가 어떻게 작용하는지 보여주는 좋은 예임. 

전정기관과 균형

뇌가 어떻게 운동기능을 제어하는지 논의하기 전에 신체가 어떻게 균형을 유지하는지(평형) 알아보자. 귀안쪽에 위치한 전정기관(vestibular apparatus)은 일반적으로 신체의 균형유지를 담당함. 

머리의 움직임은 수용기를 흥분시키고 이러한 위치의 변화에 관한 신호는 중추신경계로 전달됨. 특히 이러한 수용기는 직선속도와 각속도에 관한 정보를 제공하거나 달리거나 차를 운전할때 가속과 감속의 감각을 갖게 함. 더욱이 각속도 감각은 머리를 회전시키거나 체조, 다이빙 동작의 회전시 균형을 유지하도록 도움. 

사소한 머리 움직임도 전정기관내의 수용기를 자극하여 뇌간의 전정핵과 소뇌에 신경정보를 보냄. 더구나 전정핵은눈을 조절하는 안구운동중추센터, 머리와 사지의 움직임을 조절하는 척수의 신경원에 신호를보냄. 따라서 전정기관은 신체활동시 균형을 유지하며 움직임 결과의 시각적 연상과 균형을 유지함. 

간략하게말해 전정기관은 머리의 공간위치에 민감하고 신체 움직임의 신속한 방향전환에 민감함. 따라서전정기관의 주요기능은 머리의 균형과 위치를 지속적으로 유지하는 것임. 전정기관이 적절하게 작용하지않는다면 머리의 움직임이 필요한 신체활동에 대한 정확한 운동수행능력이 저하됨. 

뇌의 운동조절 기능

뇌는 대뇌, 소뇌, 뇌간 세부분으로 구분할 수 있음. 

뇌간(brain stem)

뇌간은 복잡한 신경계통과 신경원의 군집인 핵으로 구성되어 대사의 기능, 심폐기능 조절, 복잡한 반사작용을 조절함. 뇌간의 주요 구성요소는 연수, 뇌교, 중뇌이며, 일련의 복잡한 그물모양(reticular formation)의 신경이 뇌간에 흩어져 있음. 이러한 구조는 중추신경의 모든 지역으로부터 정보를 받아들여 통합하며 골격근 활도응ㄹ 조절하는 상위 뇌중추와 함께 작용함.

일반적으로 뇌간의 신경회로는 '안구운동의 조절, 근육의 긴장상태, 균형감각, 중력에 대한 신체조절과 대부분의 특이반사작용"에 관여함. 신체의 움직임에 있어 뇌간의 가장 중요한 역할은 자세를 정상적인 상태로 유지하는 것임. 다시 말해서 뇌간은 신체의 직립자세를 유지하는데 필요한 신경활동을 제공하여 중력에 대하여 몸을 유지토록 함. 신체가 직립자세를 유지하기 위해서는 뇌간이 전정수용기, 피부의 압력수용기, 시각 등의 감각 전달기관으로부터 정보를 받아들여 통합해야 함. 

대뇌(cerebrum)

대뇌는 오른쪽과 왼쪽 대뇌반구로 분리되며 커다란 돔의 형태임. 대뇌의 바깥층을 대뇌피질이라 부르며,빽빽히 정렬된 신경으로 구성됨. 비록 피질은 1/4인치(1인치=2.54cm)의 두께이지만 여기에는 약 800만개 이상의 신경원이 있으며 매우 중요한 운동행위 기능을 수행함. 1) 복잡한 운동의 조직화 2) 학습된경험의 저장 3) 지각정보의 수용. 

여기서는 움직임을 조직화하는 피질의 역할에 대해서만 설명함. 

수의적 운동과 가장 관련깊은 대뇌피질 부분은 운동피질(motor cortex)임. 운동피질이 운동조절에서 가장 중요한 역할을 할지라도 대뇌와 같은 피질하(subcortical)구조에 의해 정보를 받음. 이는 조화로운 움직임에 있어 매우 중요함. 따라서 운동피질은 피질하 정보입력이 한군데로 모아지는 마지막 연결지점임.운동피질이 이러한 입력을 모아 최종의 움직임을 설정하고 척수로 운동명령을 보냄. 이러한 동작의 움직임은 미세한 움직임까지 감독하는 피질하와 척수중추에 의해 수정됨. 

소뇌(cerebellum)

소뇌는 뇌교와 연수의 뒤에 위치하고 있음. 소뇌는 복잡한 운동에서 조정과 감시의 역할을 함 이는 소뇌로부터 운동피질, 뇌간, 척수까지의 연결을 통해 이루어짐. 소뇌의 중요한 역할은 고유수용기로부터 전달된 신호에 반응하여 움직임을 조절하는 것을 도와주는 것임. 게다가 이것은 운동피질과 함께 역동적 움직임을 더욱 빠르게 만듬. 소뇌가 손상되면 빠르게 움직이는 동안에 움직임 조절이 미숙해지고 근육의떨림이 심하게 나타남. 

운동으로 인한 피로에 대한 뇌의 역할

장시간 혹은 고강도 운동이 인간의 행동능력을 저하시키는 피로를 발생시킴. 운동하는 근섬유의 피로를 살펴보면 장시간 혹은 고강도 수축은 근육 항상성을 방해하고, 근섬유의 힘생산 능력을 손상시킴. 운동으로 인한 피로는 중추신경계의 장애(중추피로)때문에 발생할 수도 있은데, 이것은 운동신경이 운동하는골격근으로 적게 이동하게 만듬. 이러한 종류의 중추피로는 장시간 운동을 하여 운동피질에서 흥분성 신경전달물질이 고갈되었을때 발생함. 흥분성 신경전달물질의 고갈은 운동신경원과 근섬유의 활성화를 제한하기 때문에 신경을 자극함. 

척수의 운동기능

척수의 한가지 운동기능인 도피반사는 앞에서 설명함. 움직임 조절에 있어서 척수반사의 정확한 역할은 아직 논쟁의 여지가 많음. 척수는 필요한 움직임을 실행시키기 위해 척수중추를 준비함으로써 움직임 조절에 큰 영향을 미침. 수의적 움직임에 의한 척수기전이 운동하는데 적합한 근육활동으로 전환되는 것을척수조율(spinal turning)이라고 함. 

운동기능의 조절

수의적인 운동을 실행하는 첫번째 단계는 피질하와 피질의 자극영역에서 발생하며 이는 지각작용에 중요한 역할을 함. 이러한 지각작용은 운동피질이 아닌 연합피질 영역에 신호를 보내어 저장된 하위 체제로부터 실행할 운동정보를 형성함. 실행할 운동에 대한 정보는 소뇌와 대뇌반구에 위치한 신경집합체인 기저핵에 보내짐. 이러한 구조는 대략적인 움직임을 정확한 시간과 공간에 실행할 수 있는 프로그램으로 바꿈. 소뇌는 빠른 운동을 행하는데 관여하는 반면, 기저핵은 느리고 신중한 운동을 관장함. 소뇌와 기저핵의 정확한 운동 프로그램은 시상을 통하여 운동피질에 보내지며 이는 척수에 보내져 척수조율과정을 거쳐 골격근으로 전달됨. 근육의 수용기와 고유수용기로부터 중추신경계의 피드백은 필요한 경우에 한하여 움직임의 프로그램을 수정할 수 있음. 이렇게 움직임의 형태를 변화시킴으로써 개인은 최초 움직임의오류를 바로잡을 수 있음.

결론적으로 수의적인 움직임 조절은 복잡하며 몇몇 피질하 영역뿐 아니라 많은 뇌영역의 협력이 필요함. 

자율신경계

자율신경계는 신체의 내부환경을 일정하게 유지(항상성)는데 있어서 중요한 역할. 체성운동신경과는 달리 자율신경계는 평활근이나 심장과 같은 효과기관과 연결되어 있으며 이들은 보통 수의적인 조절을 받지 않음. 자율신경계는 심장근, 내분비선, 평활근을 자극하며 기도, 장, 혈관에서 발견됨. 일반적으로 자율신경계는 무의식적으로 작동하지만 개개인에 따라 이체계의 일부를 조절할 수도 있음. 자율신경계는 비록 불수의적이지만 그 기능은 감정과 밀접한 관련이 있음. 

예를들어 사람은 흥분이나 두려움때문에 심박수가 증가하는 것을 경험함. 더욱이 소화계통의 내분비선이나 땀샘은 흥분정도에 따라 영향을 받게 되고, 강도높은 운동이 자율신경계의 활동을 증가시키는 것은 일반적인 현상임. 

자율신경계의 해부학적 분류는 두부분으로 나눔. 1) 교감신경계 2) 부교감신경계. 대부분의 기관은 자율신경계인 부교감 신경과 교감신경의 자극을 받음. 일반적으로 교감신경계는 심박수를 증가시키는 것과 같이 기관을 활성화시키는 반면에 부교감신경의 자극은 심박수를 감소시켜 억제하는 경향이 있음. 그러므로 특정기관의 활동은 조직을 자극하는 교감신경과 부교감신경의 비율에 의하여 조절됨. 이런 형태로 자율신경계는 신체의 필요에 따라 불수의적인 근육과 내분비선의 활동을 조절함. 

자율신경계의 교감신경부분은 흉부와 요추부위의 척수에서 중추신경계 밖의 세포체 집단인 신경절전 신경세포체를 갖음. 이러한 신경섬유는 척수에서 빠져나와 교감신경절로 연결됨. 신경절전 신경원과 신경절후 신경원 사이의 신경전달물질은 아세틸콜린임. 신경절후 교감신경 섬유는 교감신경절에서 뻗어나와 넓고 다양한 조직세포와 연결되어 있음. 효과기에서 방출되는 신경전달물질은 주로 노르에피네프린임. 

5장에서 설명한 바와같이 노르에피네프린은 목표기관이나 세포막의 알파나 베타수용기와 결합함으로써 효과기의 활동을 촉진함. 교감신경의 자극후에 노르에피네프린은 2가지 방식으로 제거됨. 1) 노르에피네프린은 신경절후 섬유에 다시 흡수되거나 2) 부산물에 의해 비활동적으로 분해됨.

자율신경계의 부교감신경 부분은 뇌간과 척수의 천골부분에 위치한 세포체를 갖고 있으며 뇌간과 척수에서 뻗어져 나와 다양한 해부학적 지역의 신경절에 연결되어 있음. 아세틸콜린은 신경절전섬유와 신경절후 섬유의 신경전달물질임. 부교감신경의 자극후에 아세틸콜린이 방출되고 재빨리 아세틸콜린에스테라제 효소에 의해 분해됨 .

평상시의 일상활동 동안은 자율신경계의 교감신경과 부교감신경의 활동은 균형적임. 하지만 운동을 할때에는 부교감신경의 신경계 활동이 감소하고 교감신경의 신경계 활동이 증가함. 운동중에 교감신경의 신경계 역할은 일하고 있는 근육에게 혈액의 흐름을 조절하는 것임. 이것은 심박출량의 증가와 수축하는 근육에 대한 혈액의 흐름의 재분배로 연결됨. 운동을 중단하면 신체가 휴식상태로 돌아갈 수 있게 교감신경 활동은 감소하고 부교감신경의 활동은 증가함. 

운동에 의한 두뇌건강 향상

운동은 두뇌의 건강을 유지함. 운동은 뇌 성장인자 신호를 증진하여 1) 학습 및 기억을 향상시키고 2) 신경발생을 자극시켜 새로운 신경원을 형성하며 3) 뇌혈관 기능과 혈류를 향상시키고 4) 우울과 같은 생리적 기전을 감소시킴. 또한 염증, 고혈압 및 인슐린 저항성을 포함한 인지적 감소에 대한 말초적 위험 요소를 감소시킴.