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농산어촌문화협회. 1987. 작물병해충사전. 일본. 농협중앙회. 1998. 채소병해충방제. 농업기술 및 농업경영 교육용 교재. 농촌진흥청. 1999. 채소병해충. 표준영농교본. George N. Agrios. 1997. 식물병리학. 고영진 외 역. 椿啓介. 1978. 균류도감. 일본.
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식물바이러스의 분류체계 |
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기관 : 농촌진흥청 연구개발국 |
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성명 : 박진우 |
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전화 : 031-299-2576 |
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담배모자이크바이러스가 최초로 보고된 이래 식물바이러스는 발견된 기주명, 병징의 특성에 따라 명명하는 보통명을 사용하는 것이 일반적으로 모자이크 증상을 나타내는 담배에서 분리된 바이러스는 담배모자이크바이러스(TMV), 오이에 모자이크 증상을 일으키는 바이러스는 오이모자이크바이러스(CMV), 감자에 잎말림 증상을 일으키는 바이러스는 감자잎말림바이러스(PLRV)라고 명명하는 식이었다. 바이러스의 과학적인 분류는 1951년에 국제바이러스 분류위원회(ICTV)가 조직되면서 체계적으로 진행되기 시작하였는데 식물바이러스의 분류는 ICTV 내의 식물바이러스 소위원회(PVS)에서 총괄하게 되었다. 1984년까지 식물바이러스는 크립토그람이라고 하는 고유한 특성에 따라 28그룹으로 정리되었는데 이 그룹의 명은 Tobamovirus, Cucumovirus 등 바이러스의 보통명을 축약하여 사용하였다. 1990년대에 들어 오면서 식물바이러스의 명명에도 일반 생물계에 적용되는 이명법을 적용하자는 움직임이 생겨나 최근에는 대부분의 식물바이러스가 이명법의 체제를 따르게 되었다. 즉, 기존의 그룹명이 속명으로 바뀌고 각각의 바이러스는 하나의 종으로 재정립되었으며 성질이 비슷한 속을 묶어 하나의 과 밑에 통합한 결과 예전에 Potyvirus 그룹에 속하던 감자바이러스 Y (PVY)는 Potyviridae과, Potvirus속 내의 PVY로, Cucumovirus 그룹의 오이모자이크바이러스(CMV)는 Bromoviridae과, Cucumovirus속 내의 CMV로 분류학적 위치가 재매김되었다. 1999년의 ICTV 7차 보고서에는 식물바이러스를 16과 51속으로 분류하였으며 25속은 아직 과에 편입시키지 않은 독립된 속으로 잔류시켜 총 76속을 보고하였는데 아직 과에 편입되지 않은 25속은 차후의 연구에 의해 어떤 형태로든 분류학적 위치가 재정립될 것으로 생각된다(그림 1).
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1. 식물바이러스 분류 및 명명의 기준 |
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식물바이러스는 일부 외막을 가지는 종을 제외하고는 대부분이 외피단백질과 핵산으로 구성되어 있는데 핵산의 종류에 따라 겹가닥 DNA, 외가닥 DNA, 겹가닥 RNA, 외가닥 RNA 바이러스로 크게 나누어지며 유전자의 분절수, 입자의 외막 유무, 입자의 형태, 크기, 외피단백질의 조성, 종류 등도 중요한 분류의 기준이 된다. ICTV에서는 바이러스 분류의 기준으로서 다음의 8가지 항목을 열거하고 있는데 ① 바이러스 입자의 형태 및 증식법, ② 화학조성 및 물리적 성질, ③ 면역학적 성질, ④ 물리화학적 처리에 대한 감수성, ⑤ 자연계에서의 전염법, ⑥ 기주의 조직 및 세포에 대한 친화성, ⑦ 병원성, 봉입체의 형성, ⑧ 병징 등의 여러 특성을 종합적으로 검토해 분류의 기준으로 삼고 있다.
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2. 식물바이러스의 동정 |
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바이러스의 동정이란 미지의 바이러스의 특성을 기존에 보고된 종들과 비교분석하여 종명을 확인하는 것으로 바이러스의 동정이 정확히 이루어져야만 병에 대한 대책을 수립할 수 있게 되므로 매우 중요한 과정이라 할 수 있다.
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그림 1. 식물바이러스의 분류체계
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식물바이러스는 일반적으로 다른 병원체와는 달리 기주에 전형적인 병징을 나타내지 않을 뿐더러 한 가지 방법만으로 종을 동정하기에는 많은 어려움이 있으므로 대개 2가지 이상의 방법을 조합하여 종을 동정하게 되는데 생물학적 동정법, 전자현미경을 이용한 동정법, 물리화학적 동정법, 면역학적 동정법, 분자생물학적 동정법 등이 주로 사용되고 있다.
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가. 생물학적 동정법 |
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생물학적 동정법은 바이러스에 감염된 식물체에 나타나는 병징반응으로 바이러스의 종을 동정하는 방법으로 포장에서 바이러스의 감염여부를 1차적으로 육안에 의해 진단하는 방법이다. 바이러스에 감염된 식물체는 감자잎말림바이러스의 경우와 같이 전형적인 증상을 나타내는 경우도 드물게 있지만 대부분의 경우 모자이크 증상이나 얼룩 등 바이러스의 종을 뚜렷이 구분하기 힘들게 나타나며 생리적인 현상과도 혼동이 되기 쉽다. 바이러스에 감염된 식물체의 증상으로는 모자이크 외에 반점, 윤문, 엽맥녹대, 엽맥투명, 괴저, 황화, 기형, 위축, 왜화, 잎이 고사리처럼 가늘어지는 세엽, 변색, 기형 등 다양하며 이들이 대개 복합적으로 나타나게 되므로 병징만으로 바로 바이러스를 동정하는 경우는 매우 드물며 주로 지표식물 반응에 의해 바이러스를 동정하게 된다. 바이러스 동정에 주로 이용되는 지표식물로는 명아주, 독말풀, 땅꽈리, 잠두, 천일홍, 동부 등이 있으며 바이러스의 종에 따라 이들 각각의 지표식물에 나타나는 병징의 정도나 형태가 달라지므로 이를 이용하여 종의 동정이 가능해지며 바이러스 종 내의 계통에 대한 동정도 계통특이적 지표식물을 이용하여 쉽게 할 수 있다. 지표식물 반응 외에 특이적으로 바이러스를 전파시키는 매개충의 전염능력을 조사하거나 접목전염 여부 등 바이러스의 전염경로를 확인하여 종을 동정하는 방법도 일부 바이러스에는 유용하게 이용되는 방법이다.
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나. 전자현미경을 이용한 동정법 |
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투과전자현미경을 이용하여 바이러스의 입자형태나 봉입체 등의 특이구조를 관찰하는 방법이다. 막대형이나 실 모양의 바이러스는 식물체의 즙액에서 투과전자현미경으로 바로 관찰이 가능하여 입자의 형태나 크기 등을 측정함으로써 속 정도의 범위까지 추정이 가능하며 감염식물체를 매우 얇은 두께로 절단하여 관찰하는 초박절편법에 의해서 세포 조직 내에서 바이러스 입자의 분포를 관찰하여 동정하기도 한다. 이 외에 바이러스에 감염되었을 때 형성되는 특이구조인 봉입체를 관찰하기도 하는데 TMV에 감염되었을 때는 다각형의 결정이 형성되고 감자바이러스 X의 경우 과립봉입체(X-body), Potyvirus에 감염되었을 때는 풍차모양의 봉입체가 형성되는 등 바이러스에 따라 특이적인 이상구조를 형성하는 경우가 많으므로 봉입체의 형태를 이용해 바이러스의 종을 동정한다.
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다. 물리화학적 동정법 |
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식물바이러스의 물리화학적 특성을 조사하여 종을 동정하는 방법으로 바이러스가 불활성화되는 온도를 조사하는 내열성, 희석한계를 조사하는 내희석성, 바이러스가 활성을 얼마나 오래 유지하는지를 조사하는 내보존성 실험이 종 동정의 기준이 될 수 있으며 이 외에도 바이러스 외피단백질이나 핵산의 크기, 입자의 흡광도 특성 등이 동정에 이용되고 있다.
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라. 면역학적 동정법 |
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바이러스 외피단백질과 항체의 특이반응을 이용하는 동정법으로 토끼나 마우스 등 온혈동물에서 생산된 항체가 식물체 내에 존재하는 바이러스와 쉽게 반응하는 현상을 이용하게 되는데 항체와 바이러스의 외피단백질을 튜브 등에서 직접 반응시키는 침강법은 눈으로 확인할 수 있는 선이 형성되어 바이러스의 감염여부를 직접 확인할 수 있으나 항체의 양이 많이 소요되어 많은 양의 시료를 동정하기에는 무리가 따른다. 효소항체결합법(ELISA)은 항체에 효소를 결합시켜 바이러스와 반응시켰을 때 노란 색이 나타나는 정도로 바이러스의 감염여부 및 감염양을 알 수 있는 방법으로 대량의 시료를 빠른 시간 내에 비교적 저렴한 가격으로 동정할 수 있다는 장점이 있다. 이 외에 면역전자현미경법, 라텍스를 이용한 응집반응법, 형광항체법 등을 이용한 동정이 이용되기도 한다.
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마. 분자생물학적 동정법 |
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최근의 분자생물학적 기술의 발전으로 시료 내에 있는 소량의 핵산을 RT- PCR에 의해 대량으로 증폭하는 것이 가능해지게 됨에 따라 이를 이용한 바이러스의 동정이 가능하게 되었다. 핵산증폭기를 이용하여 인공적으로 바이러스의 특정핵산을 튜브 내에서 대량으로 증폭시킨 후 전기영동법에 의해 바이러스의 감염여부를 확인하게 되는데 감도가 매우 높아 극소량의 핵산시료만 있어도 동정이 가능하므로 과수 등의 바이러스를 동정하는데 유용하게 활용이 되며 바이러스의 핵산에 특이적으로 결합하는 프라이머를 잘 디자인하게 되면 바이러스 종 내 계통의 판별 등에도 활용도가 매우 높을 것으로 생각된다.
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참 고 문 헌 |
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최장경 외. 1993. 식물바이러스의 분류. 식물바이러스학 개론. 황병국 외. 2000. 식물병원 바이러스. 식물의학. Agrios. G. N. 1997. Plant pathology. Academic press, New York.
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병원세균 |
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기관 : 농업과학기술원 농업생물부 |
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성명 : 이영기 |
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전화 : 031-290-0426 |
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1. 식물세균병의 진단 |
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가. 포장진단 |
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식물에 발생하는 병의 피해를 효과적으로 조기방제하기 위해서는 그 원인을 정확하고 신속하게 결정하는 것이 가장 중요하다. 병을 일으키는 병원세균의 이름과 발병유인을 규명하는 일련의 과정을 식물세균병의 진단이라고 한다. 식물세균병 진단에 있어서 가장 중요하고 기본적인 첫 단계는 병이 발생한 포장에 대하여 상세히 조사하는 것이다. 발생포장에서 병의 발생분포양상, 과거 동일 작물체의 세균병 발생 유무, 발생된 작물의 재배품종명, 윤작형태, 전작물의 세균병 발생유무, 비료와 농약의 사용 내력 및 기타 재배환경과 재배양식 등은 중요한 정보를 제공한다. |
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나. 이병식물체진단 |
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포장진단과 더불어 이병된 식물체를 대상으로 정밀진단이 병행되어야 한다. 전형적인 세균병 특유의 병징(달무리를 동반한 점무늬 증상, 무름증상 등)이거나 세균병 증상으로 의심될 경우, 표징(表徵 : 병징부위에 직접 나타난 세균)조사, 병원세균의 분리·동정 및 병원성검정에 의한 조사, 현미경관찰에 의한 형태적 특성조사 등을 통하여 진단하는 직접적인 진단방법과 항혈청을 이용하거나 핵산을 이용하여 동정과정으로 신속히 넘어가는 간접적인 진단방법을 적절히 조합하여 진단한다(표 1). 이러한 진단결과를 토대로 하여 병을 일으킨 세균의 이름을 정확히 찾아내는 것이 진단의 최종단계이다. |
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표 1. 식물세균병의 진단방법과 원리 |
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진 단 방 법 |
진 단 원 리 |
병징, 표징에 의한 진단 |
세균병의 병징(점무늬, 마름, 시들음, 무름, 혹, 더뎅이)과 병징 부위에 나타난 병원세균(Bacterial ooze)에 의해 진단 |
분리 동정에 의한 진단 |
세균의 분리(일반세균용배지, 선택배지), 분리균의 병원성검정과 세균동정 지침서(형태, 생리·생화학적 특성)에 의해 진단 |
현미경 관찰에 의한 진단 |
병환부의 세균유출이나 Streptomyces속 세균의 균사모양 관찰 (광학현미경), 병반내 세균 존재유무, 세균형태, 편모수와 위치 결정(전자현미경), 항체와 세균 반응시 나타나는 형광현상(형광 현미경)을 이용하여 진단 |
항혈청을 이용한 진단 |
세균을 항원으로 하여 만든 항체를 이용하여 진단하는 방법 (응집반응, 효소결합항체법(ELISA), 형광항체법) |
핵산을 이용한 진단 |
병원세균의 핵산 부위를 프로브(probe)로 이용(RAPD, RFLP) |
기타 간이 진단법 |
단백질 양상(PAGE), 영양원 이용도(Biolog system), 지방산 함량 분석(GC-fatty acid) | |
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2. 식물병원세균의 분리 |
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가. 분리배지 |
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식물세균병을 진단하기 위하여 병원세균을 분리할 때 배지선택이 중요하다. 병든 식물체 조직에서 병원세균을 분리할 때 2~3종의 배지를 함께 사용하는 효과적이다. 경험이 미숙한 초보자의 경우에는 반드시 대조균주를 함께 배양하여 균총 특성을 비교해야 한다. 대부분의 식물병원세균(Acidovorax, Agrobacterium, Burkholderia, Erwinia, Ralstonia, Xanthomonas속)은 NBY(Nutrient broth-yeast extract agar) 또는 YDC(Yeast extract-dextrose-calcium carbonate agar)와 같은 일반 세균용 배지에서 생육이 양호할 뿐만 아니라 병원세균속에 따라 특이한 균총을 형성한다. 그러나 일부의 속, 종, 계통은 사용하는 배지에 따라 생육과 균총 형성에 많은 차이가 있다. 세균에 따라 YDC에서는 생육이 불량하지만 NBY에서 생육이 양호한 세균(P. stewartii, X. oryzae), YDC와 NBY에서는 생육이 불량하지만 NA(Nutrient agar)에서 생육이 양호한 세균(Xylophilus ampelinus), KB(King’s B)에서 생육과 균총이 양호한 세균(Pseudomonas spp.), NBY에서 생육과 균총이 양호한 세균(Clavibacter spp.) 등이 있다. 또한 Bacillus, Clostridium, Streptomyces 등으로 의심될 경우에는 적합한 배지를 추가로 사용하는 것이 효과적이다. |
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나. 분리방법 |
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병원세균을 분리하는 방법은 이병식물체의 종류, 형성된 병징, 감염토양 등에 따라 다양한 방법이 있다. 일반적으로 이병된 식물체 조직으로부터 병원균을 분리하는 방법은 다음과 같은 방법을 많이 사용한다. 먼저, 소독한 칼을 이용하여 병이 진전되고 있는 부분의 조직을 적절한 크기(3~5㎜)로 절단한다. 절단된 조직은 멸균수를 이용하여 깨끗이 씻거나, 소독액(1% 차아염소산칼슘, 1% 차아염소산나트륨 용액)을 이용하여 2~3분간 침지하면서 표면소독 한다. 소독된 조직을 멸균수에 2~3회 씻어낸 후, 작은 시험관에 소량의 물(0.5㎖)과 조직을 함께 넣고 소독한 칼로 잘게 자른다. 칼로 절단하기 어려운 조직은 유발과 유봉을 이용하여 마쇄한다. 2~3분간(경우에 따라서는 30분) 정치한 후 루프(Platinum wire loop)를 이용하여 마쇄액을 적절한 고체배지(NBY, YDC, KB)에 배양(streaking) 한다. 25~28℃에서 2~3일 배양 후 생육한 균총을 확인한다. 종동정이나 분리세균을 다른 목적으로 이용할 경우에는 생육한 균총을 선별하여 순리분리 과정을 수행한다. 경우에 따라, 식물 세균병에 감염된 조직이지만 일반적인 분리방법으로 분리되지 않는 경우도 있다. 이런 경우에는, 병원세균이 혐기성세균(Clostridium spp.), 생육이 아주 느린 세균(Xylella fastidiosa, Rhozomonas) 또는 인공배양이 불가능한 세균(Liberobacter spp.) 여부를 확인해야한다. |
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3. 식물병원세균의 동정 |
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식물병원세균은 크게 2가지 집단으로 구분할 수 있다. 첫째는 일반 세균용 배지에서 분리와 배양이 용이한 세균(Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Streptomyces, Ralstonia, Xanthomonas 등)이고, 둘째는 일반 세균용 배지에서 분리와 배양이 잘 되지 않거나 전혀 생육하지 않는 세균(Spiroplasma, Rhizomonas, Xyella fastidiosa 등)이다. 첫번째 집단에 소속되는 식물병원세균들은 일반적인 세균용배지에서 인공배양이 용이함으로 배양적, 형태적, 생리·생화학적특성을 조사하고 분류책자를 이용하여 비교함으로써 상대적으로 쉽게 동정할 수 있다. 동정시 가장 중요한 점은 오염되지 않은 순수배양된 세균을 사용해야 하며, 대조균(정확히 동정된 세균이나 분양 받은 균주)을 사용하여 항상 비교해야한다. 또한 대부분의 식물병원세균은 그람음성이기 때문에 그람반응(Gram reaction) 조사는 초기 동정에서 가장 중요하다. 최근에는 자동화 동정 기술(지방산분석, Biolog, ELISA kits)과 분자·혈청학적 기술들이 개발되어 세균동정에 유용하게 사용되고 있다. 그러나 식물병원세균의 정확한 동정을 위해서는 세균학적특성, 병원성, 자동화 동정기술 및 분자·혈청학적기술 등 다양한 방법으로 비교 검토해야만 동정의 오류를 막을 수 있다. 두번째 집단에 소속되는 세균들은 첫번째 집단의 세균들과 달리 특별한 배지에서 생육특성이나 형태를 조사해야 하며, 배양이 불가능한 경우에는 전자현미경을 이용한 형태적특성과 분자·혈청학적기술을 이용하여 동정한다. |
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표 2. 주요 식물병원세균 속의 구분 |
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그람반응 |
배양적 특성 |
식물병원세균 속 |
음 성 |
양 호
불 량 |
Acidovorax, Agrobacterium, Burkholderia, Erwinia, Pantoea, Pseudomonas, Ralstonia, Xanthomonas, Xylophilus Rhizomonas, Xylella |
양 성 |
양 호 배양안됨 |
Bacillus, Clavibacter, Clostridium, Streptomyces Rickettsia lie bacteria(RLB) |
기 타 |
불 량 배양안됨 |
Spiroplasma Phytoplasma | |
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주) 배양적 특성 : 일반 세균용배지(NBY, YDC, KB)에서의 생육상태 |
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참 고 문 헌 |
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조용섭 외. 1999. 식물세균병학. 서울대학교 출판부. Ohata. et al. 1995. Methods for Isolation, Cultivation, Inoculation of Plant Pathogens. JPPA. Shaad. et al. 2001. Plant Pathogenic Bacteria. APS Press.
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Botrytis속균 |
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기관 : 농업과학기술원 농업생물부 |
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성명 : 홍성기 |
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전화 : 031-290-0416 |
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1. 발생과 분포 |
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Botrytis균은 자연계에 널리 분포하여 경제적으로 막대한 피해를 초래하는 중요한 식물 병원균들 중 하나이다. 알래스카, 캐나다 및 그린랜드와 같은 한대지역부터 이집트와 같은 아열대지역에 이르기까지 기주식물이 자라는 곳은 어디에서나 발생하나 대개 온대지역에서 자주 발생한다. 다범성 병원균으로 알려진 B. cinerea를 제외하고 대부분의 종들은 좁은 기주범위를 갖고 있다. 전 세계적으로 지금까지 알려진 27종들은 백합과에서 11종, 미나리아재비과 5종, 수선화과 3종, 콩과 3종, 붓꽃과 2종 및 쥐손이풀과, 마디풀과, 국화과에서 각기 1종씩이 보고되었다. 또한 Botrytis와 형태적으로 매우 유사한 유사속으로는 아주까리 등에 발생하는 Amphobotrys속 1종, Streptobotrys속 3종 및 제라늄에서 발생하는 Verrucobotrys속 1종이 알려져 있다.
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2. 분류학적 위치 |
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Botrytis속은 Botryotinia를 완전세대로 갖는 불완전 균으로 Kirk (2001)의 분류체계에 따르면 Eukaryota(진핵생물영역), Fungi(균류계), Ascomycota(자낭균문), Ascomycetes(자낭균강), Leotiomycetidae(아강), Helotiales(균핵병균목), Sclerotiniaceae(균핵병균과), Botryotinia속에 속한다. Botrytis 유사 속 균들의 완전세대를 살펴보면 Amphobotrys속은 Botrytis속과 동일한 Botryotinia, Streptobotrys속은 Streptotinia, Verrucobotrys속은 Seaverinia 이다.
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3. 형태적 분류 |
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가. 균사체 |
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균사 신장은 균사 정단부와 포자가 발아하면서 이루어진다. 정단부의 약간 뒤쪽에서 균사는 분기한다. 격막이 있고 오래된 균사에서는 균사 내 균사를 자주 볼 수 있으며 때로 소형분생포자경을 형성한다. 배양할 때 일부 종들은 뚜렷한 특성을 갖고 있어 종 동정에 도움이 될 수 있다. B. anthophila는 느리게 자라고 배지 속에 존재하며 수지상을 나타낸다. B. porri의 균사체는 회색으로 접종부위로부터 균일하게 자란다. B. calthae는 갈색을 띄고 포복형 균총을 갖는다. B. ficariarum은 크림색의 흰색 균총을 형성한다. 그러나 균총의 색과 배양적 특성은 배양조건에 따라 달라질 수 있으므로 위에서 설명한 균사체 특성들이 분류를 위한 절대적 기준이 될 수는 없다.
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나. 분생자경과 분생포자 |
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분생자경의 분지형태와 표면구조는 Botrytis속과 유사 속을 구분하는 중요한 분류학적 특징이 된다. 모든 Botrytis균들은 분생자경의 분지가 교호적으로 분지하나 Amphobotrys속은 대칭으로 분지한다. Streptobotrys속은 Botrytis속과 마찬가지로 교호적으로 분지하나 표면 구조가 나선형을 나타낸다. B. anthophila를 제외한 모든 Botrytis종들의 분생자경은 길고, 견고하며, 갈색이고 불규칙하거나 교호적으로 분지하여 수지상을 나타낸다. 각 분생자경의 정단부에서는 짧고, 격막이 있으며 포자를 형성하는 많은 분지들을 형성한다. 각 분지들의 말단은 부풀어 서 분생포자 발생세포가 형성되며 짧게 돌출한 소병에서 분생포자를 형성한다. 분생포자는 무색이나 연갈색, 타원형, 도란형, 구형이며 때로 1~3개의 격막을 형성하기도 한다. 분생포자의 크기와 모양은 종간 구분에 매우 유용한 특성이 된다. Amphobotrys속, Streptobotrys속 및 B. globosa, B. sphaerosperma, B. polyblastis와 같은 포자들은 구형을 나타내지만 대부분의 다른 종들은 난형~타원형을 나타낸다. 분생포자의 크기는 종을 구분하는 중요한 분류학적 기준이 된다. 그러나 B. elliptica처럼 포자가 뚜렷이 크거나 B. aclada와 같이 뚜렷이 작은 종을 제외하고는 종간 포자 크기가 유사하거나 중첩되어 포자 크기만으로 종을 구분하기는 쉽지 않다. 분생포자가 방출되면 분생자경의 말단 분지는 아코디온 모양으로 붕괴되며 B. squamosa와 B. globosa에서 뚜렷이 볼 수 있고 종 동정에 이용될 수 있다.
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그림 1. Botryis균의 분생자경, 분생포자 및 배양
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다. 소형분생포자 |
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이 무성세대는 생식기능만을 갖고 있기 때문에 정자세대가 더 정확한 용어이다. 포자들은 종간에 차이가 거의 없기 때문에 분류학적 가치는 없다. 경자는 어느 부위에서나 발생할 수 있다. 발아관, 오래된 균사체 혹은 균핵에서도 발생하며 때로는 빈 균사세포 내에서도 발생한다. 한 개의 균사세포에서 단독으로 발생하거나 밀집하여 덩어리로 형성된다. 경자로부터 발생하는 소형분생포자는 구형으로 투명하며 단세포이다. 크기는 2~3㎛이고, 덩어리지면 희게 보인다. 연쇄상으로 발달하고 점액에 싸여있다.
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라. 균핵 |
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검고 쥐똥모양이다. 균사의 조직화된 덩어리로 기주식물에 단단히 부착되어 있고, 모양, 크기, 분포는 종에 따라서 상당히 다르기 때문에 균 동정에 도움이 될 수 있다. 균핵의 크기가 매우 특징적인 종으로 B. porri는 10~40㎜의 대형 균핵을 형성하는 반면, B. tulipae와 B. galanthina는 1㎜이하 소형 균핵을 배지 전면에 형성한다. 균핵의 모양에 있어서도 B. convoluta는 특징적으로 큰 뇌 모양으로 형성되고, B. ficariarum은 납작하고 가장자리가 뚜렷하며, B. calthae는 갈색이고 가장자리가 뚜렷하지 않다. 일부 종들에서는 배양 중 균핵의 배열이 특징적이다. B. tulipae B. hyacinthi, B. galanthina 및 B. paeoniae는 배양기상에서 균핵이 전면에 등거리로 형성되나 B. porri는 가장자리에서만 균핵이 형성된다. 그러나 균핵의 크기와 배열은 배양조건에 따라서 달라질 수 있으므로 절대적인 분류학적 특성이 될 수는 없다.
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마. 자낭반 |
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월동한 균핵이 발아하면서 형성되는 버섯이다. 대는 가늘며 직경은 0.5~1.5㎜, 길이는 2~20㎜이다. 갓은 깔때기-원반모양으로 직경은 1~5㎜이다. 자낭반구조의 해부학적 비교연구를 통한 Botryotinia속의 분류는 일부 종들에서만 이용되었을 뿐 매우 미흡하며, 연구가 진행되면 다른 속들과의 관계와 속에서 종간 관계를 밝히는데 유용할 것으로 여겨진다. 자낭반은 울타리모양으로 배열되며 자낭과 측사로 구성된 자실층, 자낭과 측사를 생성하는 자실하층, 자낭반의 외피를 포함하는 외피층 외측 및 자실하층과 외피층 외측사이에 존재하는 외피층 수부로 구성되어 있다. 외피층 수부에 있는 측사 모양으로 배열된 울타리조직은 확장 정도가 종에 따라서 다를 수도 있어서 종 구분에 사용된 바 있다. 그러나 자실층은 종간에 차이가 없다. 자낭은 긴 곤봉형으로 자낭벽은 단일벽이고 자낭벽의 파열로 자낭포자가 방출되는 무변자낭이다. 자낭 당 8개의 포자가 단열로 존재하며 투명하고 단세포로 도란형 또는 타원형이다. 측사는 분지 할 수 있고 끝은 곤봉형이다.
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4. 수리분류 |
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Morgan(1971)은 포자크기, 포자발생세포의 크기, 분생자경 기부의 팽윤, Arabinose와 Raffinose에서 포자형성, Czapek-Dox agar에서 생장율, 균핵 형성과 같은 불완전세대의 85개 다양한 형질을 사용하여 Botrytis속의 12개 분류군을 구분하였다. 이들 특성 중 6가지 형질 즉 분생자경길이, 분생자경 기부 팽윤, 포자형성, 배양 중 균핵 형성, 분생포자 크기, 포자 이탈 시 분생자경 분지의 아코디온모양의 붕괴, 균총특성 및 말단세포와 균사세포에서 핵의 평균수가 전체 변이의 75%를 점하였다. 완전세대의 특성은 분류에 영향을 주지 못했다.
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5. 생화학·혈청학적 분류 |
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많은 생화학적 연구가 단편적으로 이루어져 왔으나 분류에 체계적으로 적용되지 못했다. 혈청학적 분류 연구로서 형광항체법을 이용하여 B. cinerea와 다른 속간을 구분하였다. 그러나 혈청학적 Ring test, 면역확산법, 면역전기영동법을 이용한 Botrytis속의 종간 구분은 쉽지 않다는 것이 보고되었다.
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6. 분자생물학적 분류 |
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1990년대부터 핵산염기서열 특히 리보좀 RNA 유전자의 염기 서열을 기초로 새로운 분류체계가 세워졌고 균류의 유연 관계나 계통진화를 설명하였다. 핵 리보좀 RNA 염기서열 분석을 통해 균핵병균과의 여러 속들간 유전적 유연 관계가 밝혀졌고 기질형 자좌와 균핵형 자좌라는 2개의 뚜렷한 계통으로 구분되었다.
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7. 국내 발생 Botrytis속균 및 유사속균 |
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지금까지 보고된 Botrytis 속균은 10종이, 유사속균은 2속 2종이 보고되었다.
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표 1. 국내 Botrytis속균 및 유사속균 |
속·종별 |
발생기주 |
병 징 |
B. aclada( B. allii) B. byssoidea B. cinerea B. elliptica B. fabae B. gladiolorum B. narcissicola B. paeoniae B. squamosa B. tulipae Amphobotrys ricini Streptobotrys caulophylli |
양파, 파 마늘 23개 식물 백합 잠두 글라디올러스,후리지아 수선 작약, 모란 부추, 양파, 달래, 파, 마늘 튤립 아주까리 매발톱꽃 |
인경부패, 잎마름 인편부패 시들음, 잎마름 등 다양 잎마름 적색반점 잎마름, 구경부패 잎마름, 구경부패 잎·줄기마름 흰색~회색 반점, 잎마름 잎반점, 잎마름, 구근부패 잎마름 잎마름 |
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참 고 문 헌 |
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한국식물병리학회. 1998. 한국식물병목록 제 3판. 월드사이언스. Coley-Smith, J. R. et al 1980. The Biology of Botrytis. Academic press, New York. Jarvis, W. R. 1977. Botryotinia and Botrytis species; taxonomy, physiology and pathogenicity. Can Dep. Agric. Monogr. 15 : 1-195. Holst-Jensen, A. et al. 1997. Nuclear rDNA phylogeny of the Sclerotiniaceae. Mycologia. 89 : 885-898.
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Colletotrichum속균 |
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기관 : 농업과학기술원 농업생물부 |
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성명 : 김완규 |
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전화 : 031-290-0413 |
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1. Colletotrichum속균의 분류학적 특성 및 동정 |
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Colletotrichum(Corda)은 진균계의 불완전균에 속하며, 그 완전세대는 Glomerella Spauld & Schrenk에 해당된다. 이 균에는 적어도 11개의 동균이명(同菌異名)의 속이 기술되어 있으며, 약 900종이 포함되어 기술되어 왔다. 특히 Colletotrichum gloeosporioides Penz.에는 600여종의 동균이명이 존재하는 것으로 보고되어 있다. 이 균의 분류 동정은 주로 형태적 및 배양적 특성에 의해 이루어지는데, 특히 분생포자의 특징, 강모와 균핵의 존재 여부, 부착기의 모양과 크기에 의해 이루어진다. 분생포자의 형태는 크게 두 종류로 구분되는데, 분생포자의 모양이 곧은 형태와 굽은 형태로 나뉘어진다. 곧은 형태에는 주로 타원형, 방추형, 원통형이 포함되며, 굽은 형태에는 주로 낫모양의 방추형으로 굽은 정도가 심하거나 미약한 것, 그리고 중간 정도인 것으로 나뉘어진다. Colletotrichum균을 분류 동정할 때 우선 이 두 종류의 분생포자 모양을 구분해야 되며, 다음으로는 분생포자의 길이와 폭을 측정해야 한다. 분생포자의 형태에 대한 자료는 종을 동정하는데 있어서 필수적이나 분생포자의 모양 및 크기만으로는 종 구분이 뚜렷하게 되지 않는 경우가 있다. 이 경우에는 부착기를 형성시켜 그 모양과 크기를 조사해야만 한다. 부착기는 원형, 타원형, 곤봉형, 열편형, 부정형 등으로 나뉘어지며, 크기도 다양하다. 부착기의 모양과 크기를 조사하여 검색한 다음에는 대상 균이 균핵이나 강모(剛毛)를 형성하는지 혹은 형성하지 않는지를 조사한다. 균핵은 대부분 흑색, 구형 내지 아구형이고, 간혹 부정형이며, 직경이 보통 1㎜ 이하이다. 강모는 암갈색 내지 흑색의 바늘모양이며, 크기가 다양하고, 종 및 종내 계통에 따라 강모를 많이 형성하거나 드물게 형성하기도 하며, 전혀 형성하지 않기도 한다. 상기와 같은 형태적 특징에 의해 Colletotrichum균의 종이 대부분 분류 동정되나, 간혹 형태적 특징만으로는 구분하기 어려운 유사 종들이 있다. 이런 경우에는 최종적으로 대상균의 병원성 및 기주범위까지 조사하여 병원성에 의해 구분되는 종에 대한 분류 동정을 확실히 해야만 한다. 현재까지 세계적으로 보고되어 분류학적으로 유효한 Colletotrichum균은 40여종인 것으로 알려져 있으며, 국내에서 그 발생이 보고되어 있는 20종의 Colletotrichum균에 대한 형태적 특징은 표 1에 나타나 있는 바와 같다.
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표 1. 국내에서 발생하고 있는 Colletotrichum 균의 형태적 특징 |
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종 |
분생포자 |
부착기 |
강모 |
모양 |
크기(㎛) |
모양 |
크기(㎛) |
C. acutatum |
방추형 |
8~18×3~5 |
곤봉형 내지 도란형 |
6~12×5~8 |
+ |
C. caricae |
원통형 |
9~20×4~6 |
난형 내지 도란형 |
9~20×3~6 |
+ |
C. caudatum |
부속사 있는 낫모양 |
22~32×4~5 |
곤봉형 내지 난형 |
10~14×9~10 |
+ |
C. circinans |
낫모양, 방추형 |
19~21×3~4 |
곤봉형 내지 부정형 |
10~15×6~7 |
+ |
C. coccodes |
장방추형 |
12~24×3~4 |
곤봉형 내지 난형 |
8~16×4~12 |
+ |
C. crassipes |
타원형 내지 단원통형 |
14~28×5~7 |
곤봉형 내지 난형, 엽상형 |
10~14×7~10 |
+ |
C. dematium |
낫모양, 방추형 |
18~26×2~3 |
곤봉형 내지 난형, 부정형 |
7~18×4~13 |
+ |
C. destructivum |
곧거나 약간 굽은 원통형 |
10~22×4~6 |
불규칙한 곤봉형, 난형 |
6~16×6~10 |
+ |
C. falcatum |
낫모양, 방추형 |
15~27×4~5 |
곤봉형 내지 난형 |
12~15×9~12 |
+ |
C. gloeosporioides |
원통형 |
14~24×4~6 |
곤봉형 내지 난형, 엽상형 |
6~20×4~12 |
+ , - |
C. graminicola |
낫모양, 방추형 |
23~30×3~5 |
부정형 |
17~20×12~14 |
+ |
C. higginsianum |
곧고나 약간 굽은 방추형 |
14~24×3~4 |
구형 내지 난형, 엽상형 |
6~14×5~8 |
+ |
C. liliacearum |
약간 굽은 낫모양, 방추형 |
14~24×3~4 |
엽상형, 드문 원형, 곤봉형 |
6~19×5~10 |
+ |
C. lindemuthianum |
곧은 방추형 내지 타원형 |
10~12×3~5 |
곤봉형 내지 난형 |
8~10×6~8 |
- |
C. malvarum |
곧은 방추형 내지 타원형 |
12~24×4~6 |
- |
- |
+ |
C. orbiculare |
곧거나 약간 굽은 원통형 |
10~16×4~6 |
곤봉형, 난형 내지 부정형 |
6~16×5~10 |
+ |
C. spinaciae |
약간 굽은 낫모양, 방추형 |
21~28×4~6 |
곤봉형 내지 난형 |
6~7×3~4 |
+ |
C. trichellum |
약간 굽은 낫모양, 방추형 |
19~25×4~5 |
둥근 톱니형 내지 엽상형 |
6~14×5~10 |
+ |
C. trifolii |
원통형 |
6~18×4~8 |
곤봉형 내지 난형, 엽상형 |
6~12×6~8 |
+ |
C. truncatum |
낫모양, 방추형 |
16~24×3~4 |
곤봉형 내지 부정형 |
6~14×6~12 |
+ | |
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2. 완전세대 Glomerella속균의 분류학적 특성 및 동정 |
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Glomerella는 진균계의 자낭균문에 속하며, 그 무성세대는 Colletotrichum에 해당된다. 이 속균에는 약 80여종이 기술되어 있으나, 이 중에서 약 20여종만이 무성세대인 Colletotrichum균과 관련되어 있다. 이 속균은 주로 흑색, 구형 내지 서양배모양의 자낭각과 곤봉형 내지 관상형의 이중막으로 된 자낭을 형성한다. 자낭안에서는 보통 8개의 자낭포자가 형성되는데, 자낭포자는 주로 타원형 내지 약간 굽은 방추형이나 종에 따라서 모양과 크기가 다양하며 확실하게 구분된다. Colletotrichum균에는 종 혹은 종내 계통에 따라 자웅동주(雌雄同株)로서 완전세대를 잘 형성하는 균이 있는 반면에 자웅이주(雌雄異株)로서 서로 다른 계통간의 융합에 의해서만 완전세대를 형성하는 균이 있으며, 완전세대를 전혀 형성하지 않는 균도 있다. 현재까지 Colletotrichum균의 완전세대로서 밝혀진 주요 Glomerella균의 형태적 특징은 표 2와 같다.
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표 2. Colletotrichum균의 완전세대 Glomerella균의 형태적 특징 |
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완전세대 (불완전세대) |
자낭각 및 자낭 크기(㎛) |
자낭포자 |
자낭각 |
자낭 |
모양 |
크기(㎛) |
G. acutata (Colletotrichum acutatum) |
125×312 |
- |
약간 굽은 난형 내지 방추형 |
8.5~25.1× 3.1~8.1 |
G. cingulata (C. gloeosporioides) |
직경 85~300 |
35~80× 8~14 |
약간 굽은 난형 내지 방추형 |
9~19× 4~5 |
G. glycines (C. destructivum) |
110~250× 73~230 |
160~228× 18~30 |
곧거나 S자형 |
19~35× 3~4.7 |
G. graminicola (C. graminicola) |
195~575× 170~470 |
70~125× 9~19 |
굽은 방추형 |
16~29× 4~10 |
G. lagenaria (C. orbiculare) |
367×183 |
63×12 |
난형 내지 타원형 |
20×5 |
G. magna
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직경 196~361 |
72~125× 10~20 |
무딘 타원형 |
19~48× 4~7 |
G. septospora (C. taiwanense) |
150~200× 250~375 |
95~105× 15~25 |
원통형 내지 좁은 방추형(주로 3격막) |
60~100× 5~7.5 |
G. tucumanensis (C. falcatum) |
직경 65~250 |
50~118× 7.4~19.2 |
곧거나 약간 방추형 |
12~30× 5~11.1 |
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그림 1. Colletotrichum gloeosporioides의분생포자 |
그림 2. C.truncatum의 분생포자 |
그림 3. 완전세대 Glomerella cingulata의 자낭 및 자낭포자 |
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3. Colletotrichum균에 의한 병해 |
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Colletotrichum Corda는 세계적으로 온대지방으로부터 아열대 및 열대지방에 걸쳐 많은 식물에 병을 일으키는 중요한 진균이다. 이 균은 식물의 생육 초기부터 후기까지 모든 생육단계에 걸쳐 영향을 미치며, 종자 및 괴경, 괴근에도 감염하여 병을 일으킬 수 있다. 이 속균에 의한 병은 주로 탄저병으로 알려져 있으며, 병징은 전형적으로 원형 내지 타원형 혹은 부정형의 갈색 내지 흑색 반점이나 겹무늬 증상으로 나타나고, 흔히 병반에는 황색 내지 담적색의 분생포자덩어리가 형성된다. 탄저병에 걸린 식물은 생육과 개화가 불량하게 되고, 숙과전 낙과가 잘 되며, 광합성과 다른 생리학적 기능장애를 받는다. 또한 병원균의 잠복(潛伏) 및 휴지(休止)감염에 의해 수확 후 저장중의 부패 등으로 영향을 받기도 한다.
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참 고 문 헌 |
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Sutton, B. C. 1980. The Coelomycetes: Fungi Imperfecti with Pycnidia, Acervuli and Stromata. Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, England. ___________. 1992. The genus Glomerella and its anamorph Colletotrichum. In : Colletotrichum: Biology, Pathology and Control. ed. by J. A. Bailey and M. J. Jeger. CAB International, Wallingford, Oxon, UK.
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Phytophthora속균 |
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기관 : 농업과학기술원 농산물안전성부 |
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성명 : 지형진 |
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전화 : 031-290-0557 |
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1. 역병균의 분류기준 |
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역병균인 Phytophthora는 몇 가지 형태적 특성만으로도 쉽게 동정 할 수 있는 종(species)도 있으나, 대부분의 경우 여러 종이 비슷한 특성을 가지고 있으며 종간(interspecies)에는 형태적 차이가 크지 않다. 또한, 배양 조건이나 실험균주에 따라 다양한 형태를 나타내기 때문에 역병균을 동정하기 위해서는 표준균주를 확보하고 가능한 많은 균주와 다양한 배양조건에서 균의 특성을 면밀히 검토해야 한다. Phytophthora속 균의 분류체계는 Waterhouse(1963)에 의해서 처음으로 확립되었는데 역병균의 형태적 특성과 생리적 특성을 기준으로 Phytophthora속 균을 6가지 그룹으로 구별하였다. Newhook 등(1978)은 Waterhouse의 분류기준을 이용하여 역병균의 분류표(Tabular key)를 작성하였고, Stamps 등(1990)은 세계적으로 수집한 Phytophthora를 총 67종으로 분류하였다. 이들의 분류방법은 현재까지 가장 널리 이용되고 있는데, 주로 역병균의 유·무성 번식기관의 생성방법과 형태를 기준으로 하고 있다(표 1).
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표 1. 역병균 분류에 기본이 되는 역병균의 특성 |
분류기준 |
특 성 |
유주자낭
유주자낭병
유성생식기관
후막포자 팽윤균사 생육온도(℃) 균총 균사 |
형태, 크기, 길이/폭(L/B ratio), 돌기여부(pallilate, semi-papillate, non-papillate), 탈락성(caducity), 유주자낭 자루(pedicle length) 분지 형태(un-or irregularly branched, simple or compound sympodium, umbellate),내생/외생(inter-/external proliferation) 난포자 형성방법(homo-or heterothallic), 장난기(형태, 크기, 모양, 장식유무), 정기 부착(para-or amphigynous), 난포자(크기, plerotic or aplerotic) 형성유무, 형성량, 크기 형성유무, 형태(single, catenulate, clustered) 최저, 최적, 최고 기중균사유무, 형태(petalloid, stellate, rosette, crysanthemum) 형태(smooth, sinus, coralloid, coiling) |
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2. 유주자낭 |
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가. 형태 |
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유주자낭의 형태와 크기 및 형성은 분류에 중요한 특성으로 일부 종들은 고유한 형태의 유주자낭을 형성하기도 한다. 유주자낭 형성시에는 표준화된 방법을 사용하고, 다양한 조건에서 형성된 유주자낭을 면밀히 관찰한 후 종합적으로 판단해야 한다. 유주자낭 관찰시 조사해야할 특성들은 모양, 크기, 길이와 폭의 비율(L/B ratio), 유주자낭이 매달린 균사의 분지 형태(sporangiophore branching) 등이다. 역병균의 유주자낭 모양은 크게 구형(globose/spherical), 계란형(ovoid/obovoid), 서양배형(pyriform/obpyriform), 레몬형(limofiform), 타원형(ellipsoid), 원추형 혹은 팽이형(turbinate/obturbinate) 등으로 나눌 수 있다. 유주자낭이 형성되는 균사의 분지 형태도 종에 따라 매우 독특한 형태를 나타내기도 한다. 유주자 출구가 비돌출형(non-papillate)인 유주자낭은 단생(unbranched/single)하는 경우가 많으며, 돌출형인 경우에는 연속적으로 형성하는 형태(sympodial)가 많다. 고추역병균인 Phytophthora capsici는 유주자낭병의 분지가 우산(umbellate)이나 부채꼴 (fan-shape) 형태의 특징을 나타내며, 감자역병균은 유주자낭병 끝이 부풀어올라 마디처럼 생기는 특성이 있다. 비돌출형의 유주자낭을 형성하는 대부분의 균들은 유주자가 유출된 후 유주자낭 안에 다시 균사가 자라거나 유주자낭을 형성하는데, 유주자낭 껍질(sporangial husk)안에 유주자낭을 다시 형성하는 것을 내생(internal proliferation)이라 하고 유주자낭 병이 길게 자라 껍질 밖에서 다시 형성되는 것을 외생(external proliferation)이라 한다.
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나. 돌출여부(Papillium) |
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Waterhouse (1960)의 분류에 따르면 유주자낭이 돌출형(papillate)인 역병균은 그룹 I과 II에 속하며, 반 돌출형은 그룹 III과 IV, 그리고 비돌출형은 그룹 V와 VI에 속한다. 돌출형인 경우 유주자출구 (exit pore)의 폭이 5~7㎛ 정도로 좁고 돌출부의 높이는 약 4㎛ 정도이며, 유주자가 유출된 후에도 유주자낭의 껍질 (sporangial husk)은 형태를 그대로 유지하고 있다. 일부 종들은 유주자낭이 돌출형으로 분류되어 있으나 다른 종에 비해 돌출이 현저하지 않을 수도 있고, 유주자낭의 성숙정도와 유주자낭 별로 돌출정도가 다소 다르게 나타나기도 한다. 반 돌출형(semi-papillate)은 그룹 III과 IV에 속한다. 유주자낭에 따라 돌기가 뚜렷이 보이기도 하고 없는 것 같기도 하여 돌출형과 구분이 용이하지 않을 때가 많지만 비돌출형과는 비교적 구별이 쉽다. 반 돌출형의 돌출부 높이는 그룹 1과 2보다는 낮아 뽈록하게 튀어나오지는 않았는데, 돌출형과 비슷하게 유주자의 출구가 좁고 유주자낭의 껍질은 유주자가 유출된 이후에도 형태를 그대로 유지한다. 비돌출형(non-papillate)은 그룹 V와 VI에 속한다. 유주자낭에 돌기가 튀어나오지 않아 쉽게 판단할 수 있지만, 가끔 유주자 출구 바로 아래 쪽에 공간이 생겨 돌기처럼 보이기도 한다. 유주자 출구의 폭은 유주자낭의 폭(breadth) 보다는 좁지만 상당히 넓어 약 8~12㎛ 정도 되며, 유주자가 유출된 후에 껍질은 변형되거나 쭈그러진다. 대부분의 비돌출형 유주자낭은 유주자가 유출된 후에 그 안에 다시 유주자낭이 형성되거나(internally proliferated) 균사가 다시 밖으로 자라 나오기도 한다. 이는 그룹 I~IV와 전혀 다른 특성으로, 유주자낭 형성부위가 균사 (유주자낭병)와 격막 (septum)으로 완전히 격리되어 있지 않기 때문이다.
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다. 유주자낭의 탈락성(Caducity) |
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유주자낭이 유주자낭병으로부터 이탈되는 성질은 역병균 분류와 병의 전파 및 발생에 매우 중요한 특성이다. 거의 모든 비돌출형(그룹 V, VI) 유주자낭은 비 탈락성(non-caducous)이며, 탈락성인 유주자낭은 모두 돌기를 형성하여 그룹 I~IV에 속한다. 하지만, 이들 그룹 중에도 비탈락성인 경우가 있으며 종에 따라 탈락 정도가 매우 다르다. 탈락성인 유주자낭은 성숙되면 유주자낭병으로부터 떨어지는데 모두 균사자루 (pedicel)를 부착하고 있다. 이 유주자낭 자루의 길이 역시 균의 종에 따라 다르므로 분류의 중요한 특성이 된다. 탈락성 여부는 깨끗한 슬라이드 글라스 위에 물을 한 방울 떨어뜨리고, 유주자낭이 다량으로 형성된 배양기 조각을 물방울과 2~3회 접촉시킨 후 물방울 위에 커버글라스를 덮고 관찰한다.
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표 2. Phytophthora 그룹별 특성 및 역병균 |
그룹 |
특성 |
종 (species) |
I |
유주자낭 돌출 장정기 측착 자웅동주 |
P. cactorum, P. clandestina, P. idaei, P. iranica, P. italica, P. pseudotsugae,P. tentaculata |
II |
유주자낭 돌출 장정기 저착 자웅이주 |
P. arecae 1), P. boehmeriae 1), P. botryosa, P. capsici, P. citrophthora, P.heveae1), P.katsurae1), P. meadii 1), P. megakarya, P. mexicana, P. nicotianae, P. palmivora |
III |
유주자낭 반돌출 장정기측착 자웅동주 |
P. citricola, P. cyperi (not culturable), P. inflata, P. lepironiae(not culturable), P. macrospora(not culturable), P. porri, P. primulae, P. syringae |
IV |
유주자낭 반돌출 자웅이주 장정기저착 |
P. colocasiae, P. eriugena 1), P. hibenalis 1), P. ilicis 1), P. infestans, P. mirabilis, P. macrochlamydospora, P. phaseoli 1) |
V |
유주자낭 비돌출 자웅동주 장정기 측착 |
P. fragariae 2), P. humicola 2), P. insolita, P. lateralis, P. leersiae, P. medicaginis 2),P.megasperma 2), P.quininae, P. sojae, P. trifolii, P. verrucosa |
VI |
유주자낭 비돌출 자웅이주 장정기 저착 |
P.cajani, P.cambivora, P.cinnamomi, P.cryptogea, P. drechsleri, P.japonica, P.erythroseptica1), P.vignae1), P.melonis1), P.richardiae1),P. sinensis, P. undulata |
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주 : 1) 자웅동주 혹은 이주 2) 장정기 혹은 저착
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3. 난포자 (Oospore) |
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난포자의 형성방법과 형태 및 크기 등은 역병균 분류에 필수적인 특성이다. 하지만, 난포자의 특성도 유주자낭의 경우와 마찬가지로 여러 가지 외부 요인에 (균사상태, 영양, 온도, 빛)에 영향을 받으며, 같은 종이라도 균주에 따라 형태나 크기가 다소 다를 수 있다. 역병균은 종 별로 특징적인 난포자를 형성하기도 하지만 난포자의 특성만으로 역병균을 동정하기는 역시 어렵다.
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가. 유성생식방법 (Sexuality) |
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한 균주가 난포자를 형성하는지(homothallic), 아니면 생식형이 서로 다른 표준균주 (A1형 혹은 A2형)와 대치배양 할 경우에만 난포자를 형성하는지(heterthallic) 여부를 먼저 판단해야 한다. 단 균주가 난포자를 형성하는 균(자웅동주; homothallic)들은 그룹 I, III, V에 속하며, 교배에 의해서만 난포자를 형성하는 균(자웅이주균; heterothallic)들은 그룹 II, IV, VI에 속한다. 하지만, 표 2에 나타난 바와 같이 그룹 II, IV, VI에 속하는 균들 중에는 homothallic 경우도 있으며, 어떤 종은 균주에 따라 homothallic인 경우도 있고 heterothallic인 균주도 있다.
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나. 장정기의 부착형태 |
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장정기가 장난기의 아래 쪽 옆에 부착된 형태를 측착형(paragynous)이라 하며 장난기가 장정기를 관통하여 장정기가 장난기를 싸고있는 형태로 보이는 것을 저착형(amphigynous)이라 한다. 장정기의 부착형태 역시 분류의 매우 중요한 특성이다. 하지만, 장정기의 부착형태도 가변적이며 절대적인 기준은 될 수 없다. Phytophthora megasperma, P. cactorum, P. erythroseptica 등 많은 균들의 장정기 부착형태는 사용한 배양기와 배양조건에 따라 저착형과 측착형이 혼재해 나타날 수 있다. 그 외에도 장정기와 장난기 및 난포자의 크기를 조사해야 하며, 난포자가 장난기를 꽉 채우고 있는가(plerotic), 아니면 난포자가 장난기 보다 훨씬 작아 60% 이하만을 채우고 있는 형태인가(aplerotic)도 중요한 분류학적 특성이며, 장난기의 표면이 매끈한가(smooth wall), 아니면 장식이나 돌기(ornamented/bullated)가 있는지 여부도 관찰해야 한다. 그밖에도 난포자벽(oogonial wall)의 두께나 장정기의 세포 수도 함께 조사해야 한다.
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4. 기타 |
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가. 생육온도 (Cardinal temperature) |
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역병균의 동정과 분류를 위해서 생육 최저, 최적, 최고 온도를 반드시 조사해야한다. 일반적으로 30℃ 이하에서만 자라는 균을 저온균, 35℃ 이상에서도 자라는 균을 고온균으로 분류한다. 여러 가지 문헌적 고찰을 통해 역병균을 생육 온도별로 분류하면 표 4와 같다. 생육온도 역시 역병균별로 중요한 특성이긴 하지만, 절대적인 것은 아니며 같은 종 내에도 균주별 혹은 분포(분리) 지역별로 온도반응이 상당히 다를 수 있다.
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나. 팽윤균사 (Hyphal swellings) |
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팽윤균사는 물 속에서 주로 형성되는데, 연쇄상이거나 방사상 혹은 덩어리로 뭉쳐져 있다. 모든 역병균이 팽윤균사를 다 형성하는 것이 아니며, 형성량이나 형태 혹은 크기도 종에 따라 다르기 때문에 분류에 한 특성이 되고 있다. 하지만, 팽윤균사 역시 P. cinnamomi 등 일부 균을 제외하고는 분류의 절대적인 영향을 미치지 않는다.
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다. 후막포자 (Chlamydospore) |
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후막포자는 주로 오래된 균사의 끝(terminal)이나 중간(intercalary)에 형성되는데 대부분이 구형이다. 따라서, 후막포자의 형태는 분류의 중요한 특성일 수는 없지만 모든 역병균이 후막포자를 형성하는 것이 아니며, 종에 따라 형성정도 (량)와 크기 및 형성방법(lateral, sessile) 등이 다르기 때문에 종 분류에 한 특성이 된다.
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라. 균총형태 (Colony pattern) |
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역병균별로 균사의 생장 속도나 균총 형태 및 기중균사(aerial mycelia) 형성 정도가 다르다. 또한, 배양기에 따라 균총의 형태가 매우 다르게 나타나며, P. capsici나 P. drechsleri 같은 균은 종 내에서도 균주에 따라 매우 다양한 균총형태를 나타내므로 균총형태로 역병균의 종을 판단 할 수 없다. 일반적으로 V8 쥬스배양기보다 감자한천배양기 (PDA)에서 균총의 형태가 뚜렷하고 특징적인 무늬를 잘 나타낸다. 균총의 형태는 기중균사의 형성유무, 국화 혹은 장미 등의 꽃무늬(petaloid), 별무늬 혹은 방사선 형태(stellate), 거미집형태(arachnoid) 등 다양하다. 균사의 자라는 모양이나 형태도 균에 따라 다양하다. 균사의 형태는 매끈한 형 (smooth), 구불구불한 형(sinuous), 산호초 형(coralloid), 코일형(coiling) 등으로 구분한다. 이 외에도 다양한 기주식물에 대한 병원성이나 유주자낭 형성 및 유주자 유출 시간 등등의 생리적 특성도 분류에 활용될 수 있을 것으로 판단된다.
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참 고 문 헌 |
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지형진. 1998. Phytophthora속 균의 특성 및 분류. 식물병과 농업 4(1) : 79-89 ______. 1998. 국내발생 Phytophthora속 균의 형태 및 검색. 식물병과 농업 4(2) : 30-35. ______ 외. 2000. 한국의 식물역병. 농업과학기술원. Erwin, D. C. et al. 1996. Phytophthora diseases worldwide. APS press, St. Paul, MN, USA. Newhook, F. J. et al. 1978. Tabular key to the species of Phytophthora de Bary. Mycol. Pap. 143. Commonw. Mycol. Inst. Kew, Surrey, UK. Ribeiro, O. K. 1978. A source book of the genus Phytophthora. J. Cramer, Lehre, Germany. Stamps, D. J. et al. Revised tabular key to the species of Phytophthora. Mycological Papers. No. 162. Waterhouse. G. M. 1963. Key to the species of Phytophthora de Bary. Mycol. Commonw. Mycol. Inst. Kew. UK.
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Rhizoctonia속균 |
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기관 : 농업과학기술원 농업생물부 |
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성명 : 김완규 |
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전화 : 031-290-0413 |
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1. Rhizoctonia균의 분류 및 동정 |
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Rhizoctonia균의 속에 대한 개념은 1815년 de Candolle에 의해서 확립되었으나, 당시의 이 균에 대한 기본적인 특성기술이 매우 부족하여, 그 이후 실제적으로 Rhizoctonia균과는 관련도 없는 진균들이 혼합되어 분류되는 경우가 많았다. 이 속균중에서 Rhizoctonia solani Kuhn은 가장 많이 연구된 종이며, 이 균에 대해서는 Kuhn(1858)이 맨 처음 기술하였으나, 그 특이성이 결여되어 있어, 후에 Duggar(1915)와 Parmeter 등 (1967) 의 광범위한 연구 결과, 비로소 하나의 개정된 종으로서의 개념이 공식화되었다. 현재 R. solani의 종에 대한 개념은 Parmeter 등(1970)이 규정한 바에 따라 다음과 같은 특성을 포함하고 있다.
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가. 필수적으로 지니고 있는 특성 |
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① 균사(菌絲)는 다소 암갈색을 띤다. ② 생장균사의 맨 마지막 격막(隔膜) 가까운 곳에서 분지(分枝)된다. ③ 균사의 분기점(分岐點) 이 잘록하고, 이로부터 가까운 곳에서 격막이 형성된다. ④ 준형공격막(樽形孔隔膜, dolipore septum)이 존재한다. ⑤ 생장균사의 한 세포내에 여러 개의 핵(核)이 존재한다.
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나. 보통 존재하나 일부 균주에 따라서는 결여된 특성 |
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① 염주상세포(念珠狀細胞, monilioid cell) ② 균핵 ③ 균사직경 5㎛이상 ④ 빠른 균사생장 ⑤ 병원성
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다. 결코 존재하지 않는 형태적 특성 |
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○ 균사의 꺾쇠연결(clamp connection) ○ 분생포자(分生胞子) ○ 껍질과 속으로 분화된 균핵 ○ 근상균사속(根狀菌絲束, rhizomorph) ○ 갈색이외의 균사 색깔
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R. solani와 관련된 진균들은 하나의 확고한 속개념이 없는 상태에서 Rhizoctonia spp.보다는 R. solani 유사진균(R. solani-like fungi)으로 언급되어 왔다. Ogoshi(1975)는 R. solani의 특성중에서 상기한 ’가’ 항의 ②~④번과 ’다’항의 ①~④번에 기술되어 있는 특성들을 Rhizoctonia속 개념의 특이성으로 채택하였다. 이렇게 개정된 속개념에 근거하여 Rhizoctonia의 종은 균사의 색깔, 생장균사의 세포당 핵수 및 완전세대의 형태에 의해 분류되고 있다. Rhizoctonia균은 진균계의 불완전균에 속하며, 그 완전세대는 담자균문(擔子菌門, Basidiomycota)에 속하는데, 이 속균 중 많은 종의 완전세대가 밝혀졌으나, 아직 완전세대가 발견되지 않은 종들도 있다. Moore(1987)는 R. solani를 Moniliopsis속에 편입시키고, Rhizoctonia속은 단순공격막을 가지고 있는 Ustomycetous fungi의 불완전세대로 분류하였다. 실제적으로 R. solani와 그 관련 진균들은 de Candolle이 확립한 원래의 속개념과는 결코 맞지 않으므로 Moore의 분류체계는 분류학적으로 올바른 것으로 평가되고 있다. 그러나 R. solani는 그 동안 수많은 연구논문에 사용되어 왔으며, 많은 식물병리학자들에게 익숙한 이름이므로 습관적으로 그냥 통용되고 있는 실정이다. Rhizoctonia균의 분류에 대해서는 아직도 연구가 계속되고 있는 단계이다. Sneh 등(1991) 이 정리한 Rhizoctonia균 분류를 위한 형태학적 특성의 검색과정은 다음과 같다.
(1) 생장균사의 세포핵수는 보통 2개(간혹 1~3개)이며, 주지균사의 폭은 보통 7㎛ 미만 ......... 이핵(二核, binucleate) Rhizoctonia spp. (3)~(12)
(2) 생장균사의 세포핵수는 2개 이상이며, 주지균사의 폭은 보통 7㎛이상 ................. 다핵(多核, multinucleate) Rhizoctonia spp. (13)~(15)
(3) PDA배양 균총은 백색 내지 황백색, 균사폭 3.0~4.5㎛, 염주상 세포 크기 16~22×11~15㎛ (집합체 직경 : 100~300㎛), 균핵은 회색 내지 담갈색, 원형이며, 그 직경은 1㎜(Saksena와 Vaartaja, 1961). R. callae 완전세대 : 미발견
(4) PDA배양 균총은 백색 내지 담갈색이며, 윤문은 없음, 균사폭 3.8~7.6㎛, 염주상세포 크기 15~30×7~12㎛, 균핵은 백색 내지 갈색이며, 그 직경은 0.5~3.0㎜(Boerma와 Verhoeven, 1977) ............. R. cerealis 완전세대 : Ceratobasidium gramineum (= C. cereale)
(5) PDA배양 균총은 담황색, 균사폭 3~7㎛, 염주상세포 크기 18~22×9.0~12.5㎛(집합체 직경 : 0.5~0.75㎛), 균핵은 갈색이며, 그 직경은 2~10㎜ (Saksena와 Vaartaja, 1960, 1961) ............. R. endophytica 완전세대 : Ceratobasidium cornigeum (= C. ramicola)
(6) PDA배양 균총은 담황색이며, 윤문 없음, 균사폭 3.6~8.7㎛, 염주상 세포 크기 6.9~17.7×11.1~34.5㎛, 균핵은 드물게 형성되며, 그 직경은 0.1~0.3㎜(Husain과 McKeen, 1963) ............. R. fragariae 완전세대 : Ceratobasidium cornigerum (= C. ramicola)
(7) PDA배양 균총은 황백색, 균사폭은 4~8㎛, 염주상세포 크기 7~10×10~20㎛, 벼식물체상 형성 균핵은 회갈색이며, 그 직경은 0.3~2.5㎜, 배양기에서는 균핵이 약간 형성되거나 형성 안됨(Gunnell과 Webster, 1987). .................. R. fumigata (=Sclerotium fumigatum) 완전세대 : Ceratobasidium setariae (= Hypochnus setariae)
(8) PDA배양 균총은 황회색 내지 자갈색 혹은 담자색, 균사폭 3.7~9.9㎛, 염 주 상세포와 균핵은 형성 안됨 (Tu 등, 1969., Tu와 Kimbrough, 1975., Weber와 Roberts, 1951) ............. R. ramicola. 완전세대 : Ceratobasidium cornigerum (= C. ramicola)
(9) PDA배양 균총은 흰색 내지 담갈색, 균사폭 5~7㎛, 균핵은 구형 내지 부정형이며, 그 직경은 0.5~2.0㎜, 세포 직경 13~30㎛, 염주상세포 크기 21~37×6~11㎛(Mordue, 1974) ............. R. oryzae-sativae (= Sclerotium oryzae-sativae) 완전세대 : Ceratobasidium oryzae-sativae
(10) 균사는 무색, 매끈하고 얇은 막으로서 뒤틀리고, 포복성이며, 생장이 느림 (<3㎜/1일), 그 폭은 2.0~3.5㎛, 균핵은 작고, 배양기 내부에 전반적으로 형성, 염주상세포는 느슨한 집합체로서 얇은 막으로 되어 있으며, 무색, 타 원형 내지 구형, 분지하거나 혹은 분지하지 않은 연쇄상으로, 그 크기는 13~18×8~17㎛ ............. R. repens 〔개명 : Epulorhiza repens (Moore, 1987)〕 완전세대 : Tulasnella calospora (Warcup와 Taibot, 1967)
(11) R. repens와 유사하나, 다른 특징은 염주상세포가 타원형 내지 곤봉형 혹은 주걱모양이며, 그 크기는 14~18×7~10㎛, 인접세포들은 폭 14~18㎛로 뚜렷하게 연결되어 있으며, 연쇄상의 정단세포는 출아형으로 증식하고, 보통 짧거나 혹은 긴 부리모양의 돌기를 형성 ............. R. anaticula〔개명 : Epulorhiza anaticula (Currah 등, 1990)〕 완전세대 : Tulasnella sp.
(12) 기타 분류학적으로 종이 불분명한 이핵(二核) Rhizoctonia균: 불완전세대 : R. alpina, R. candida, R. endophytica var. endophytica, R.floccosa, R. fraxini, R. fuccosa, R. goodyerae-repentis, R. muneratii, R. pini-insignis, R. quercus, Sclerotium deciduum. 불확실한 이핵의 종들: R. muscorum, R. solani var. fuchsiae, R. stahlii. 완전세대 : Ceratobasidium spp.(혹은 잘못 명명된 것들: Corticium sp., Hypochnus sp., Koleroga sp., Tulasnella sp.) Moore(1987)는 완전세대가 Ceratobasidium속인 Rhizoctonia속균을 Ceratorhiza로 개정. R. cerealis = C. cerealis R. fragariae = C. fragariae R. goodyerae-repentis = C. goodyerae-repentis R. ramicola = C. ramicola
(13) 균사체는 담황색 내지 암갈색, 균핵은(있는 경우) 부정형, 담갈색 내지 암 갈색이며, 껍질과 속으로 분화되어 있지 않음 ............. R. solani〔개명 : Moniliopsis solani = Moniliopsis anderholdii (Moore, 1987)〕 완전세대 : Thanatephorus cucumeris
(14) 균사체는 백색내지 담황색, 균핵은 적색, 작고 규칙적인 공모양 ............. R. zeae 〔개명 : Moniliopsis zeae (Moore, 1987)〕 완전세대 : Waitea circinata (균사융합군 WAG-Z) 이 군으로 기술된 다른 불완전세대 : R. endophytica var. filicata, Sclerotium oryzicola.
(15) 균사체는 흰색 내지 담황색, 균핵은 적색, 부정형 ............. R. oryzae 〔개명 : Moniliopsis oryzae (Moore, 1987)〕 완전세대 : Waitea circinata(균사융합군 WAG-O)
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2. Rhizoctonia solani의 균사융합군 및 배양형 분류 |
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R. solani의 균사융합에 관한 초기 연구는 Schultz(1937), Richter와 Schneider(1953), 그리고 Parmeter 등(1969)에 의해서 수행되었는데, 그 당시에는 R. solani의 균주에 4~5개의 균사융합군이 존재하는 것으로 알려져 있었다. 그 이후 Ogoshi(1976) 등 여러 학자들에 의해 더 많은 균사융합군이 발견되어, 표 1에 나타나 있는 바와 같이 현재까지 알려진 R. solani의 균사융합군은 AG-1부터 AG-13까지이며, 이외에 AG-3, AG-6, AG-8 등 여러 균사융합군에 걸쳐서 균사융합을 하는 AG-BI가 있다. R. solani의 균사융합 형태는 같은 균사융합군에 속하는 균주끼리 한천배지(water agar)상에서 대치배양할 경우, 균사가 서로 접촉한 다음, 세포막이 완전히 용해되고, 세포질이 상호간에 정상적으로 연결되는 세포질융합(細胞質融合=不完全融合)과 세포막이 하나로 융합한 다음, 용해되지 않고, 그냥 남아 있는 상태에서 원형질분리와 같은 치사반응을 일으키는 비세포질융합(非細胞質融合=不完全融合)이 있다. 또한 이들 두 종류 균사융합형의 중간 형태인 반세포질융합(半細胞質融合)도 있다. 세포질융합은 일반적으로 선대(先代)가 같은 자기(自己)균사간에 일어나며, 다른 지역 혹은 다른 기주분리 균주에서는 매우 드물게 발생한다. 다른 지역 및 다른 기주분리 균주간에는 대부분 비세포질융합이 발생한다. 이들 세가지 형태의 균사융합 반응은 모두 균사융합의 양성반응으로 평가하고 있다. R. solani의 균사융합군이 다른 균주들간에는 균학적 및 병리학적 특성이 매우 다르고, 유전적 관련성도 먼 것으로 밝혀졌는데, 균사융합군은 현재 세계적으로 하나의 계통으로 공인되어, 이 균에 관한 연구논문 발표시에는 균사융합군에 대한 것을 꼭 표기하도록 되어 있다. R. solani의 균사융합군 AG-1과 AG-2-2에는 각각 4종류(IA, IB, IC, ID) 및 3종류(ⅢB, Ⅳ, LP)의 배양형이 존재하는 것으로 알려져 있다. 이들 배양형은 하나의 균사융합군내에서 배양적 형태와 병리학적 특성이 다르기 때문에 AG-1과 AG-2-2에 속하는 균주들은 배양형을 알아야 할 필요가 있다. 분류학적인 개념정립을 위해 R. solani의 균사융합군 및 배양형별 완전세대명과 동균이명의 불완전세대명을 정리한 것은 표 1에서와 같다. 이들 균사융합군 및 배양형 중에서 AG-4는 Thanatephorus praticola (Kotila) Flentje에 속하고, 이외 다른 균사융합군 및 배양형은 Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk에 속한다.
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균사 |
균핵단면 |
그림 1. Rhizoctonia solani의 균사 및 균핵의 단면 |
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이제까지 세계적으로 보고된 R. solani의 균사융합군은 총 16개군인데, 국내에는 현재까지 AG-1에서 AG-6까지 총 7개군(AG-2의 type 1과 type 2 포함)이 존재하며, 작물에서 분리된 R. solani의 균사융합군은 AG-1에서 AG-5까지이다. 또한 국내에서도 AG-1의 배양형 IA, IB, IC와 AG-2-2의 배양형 ⅢB와 Ⅳ가 존재하고 있다.
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표 1. Rhizoctonia solani의 균사융합군 및 배양형과 완전세대와의 관계 |
균사융합군(배양형) |
동균이명(同菌異名) |
완전세대(=동균이명) |
AG-1(IA)
AG-1(IB) AG-1(IC) AG-1(ID) AG-2-1 AG-2-2(ⅢB) AG-2-2(Ⅳ) AG-2-2(LP) AG-2-3 AG-3 AG-4
AG-5 AG-6 AG-7 AG-8 AG-9 AG-10 AG-11 AG-12 AG-13 AG-BI |
Sclerotium irregulare
Rhizoctonia microsclerotia
R. solani var. brassicae
R. solani var. typica R. praticola, R. solani var. cichorii-endiviae
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Thanatephorus cucumeris (=Corticium sasakii, Hypochunus sasakii, Pellicularia sasakii) T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. praticola (=P. praticola) T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris T. cucumeris |
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3. Rhizoctonia균에 의한 병해 |
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Rhizoctonia균은 토양서식을 하며, 주로 초본류 식물을 침해하는데, 많은 작물의 뿌리, 줄기, 괴경 등에 병을 일으켜 피해를 주고 있다. 이 균에 의한 병징은 작물에 따라서 매우 다르며, 심지어 같은 기주작물에서도 매우 다르게 나타나는데, 가장 일반적으로 나타나는 병징은 묘잘록병, 뿌리썩음병, 줄기썩음병 혹은 줄기궤양병 등의 증상으로 나타난다. 병원균은 또한 일부 작물의 수확 후 저장중에 부패를 일으키거나 지표면에서 가까운 잎의 마름증상 혹은 반점증상을 유발시키기도 한다. Rhizoctonia균은 보통 토양내 혹은 병든 식물체에서 균사체 혹은 균핵의 형태로 월동한다. 이 균은 콩, 가지, 고추, 토마토와 같은 작물의 종자에 침입하기도 하며, 한번 토양에 정착하면 지속적으로 존재할 수 있는 성질을 가지고 있다. Rhizoctonia균은 빗물, 관수, 홍수, 기타 농기구 등에 의해서 감염지역으로부터 건전한 지역으로 전반된다. 대부분의 Rhizoctonia균은 감염적온(感染適溫)이 15~18℃인데, 일부 종은 35℃까지의 고온에서도 병을 잘 유발시킨다. 일반적으로 라이족토니아병은 침수지역이나 건조한 지역의 토양에서보다는 적당히 젖어 있는 토양에서 발생이 더 심하다. 또한 어린 식물체의 감염은 그 식물체가 부적당한 환경으로 인해 생장이 느린 경우 더욱 심하게 된다.
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참 고 문 헌 |
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김완규 외. 1995. 작물 라이족토니아병 진단 및 방제. Sneh. B. A. et al. 1991. Identification of Rhizoctonia species. APS Press,The American Phytopath. Soc., St. Paul, Minnesota, USA. ________. et al. 1996. Rhizoctonia Species: Taxonomy, Molecular Biology,Ecology, Pathology and Disease Control. Kluwer Acad. Pub. Dordrecht, The Netherlands.
출처:농촌진흥청 | |
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