교배요령 및 교배의 의의

<A name="[문서의 처음]"></A> 교배요령 및 교배의 의의 1. 화분 빛 배낭의 형성   식물의 꽃은 꽃받침․꽃잎․수술․암술 등 네 부분으로 구성된다. 수술은 수컷 생식기관이고 암술은 암컷 생식기관이며, 여기에서 배우체인 화분과 배낭이 형성되어 배우자를 생산한다. 1) 유성생식하는 피자식물의 화분 및 배낭의 형성   (a) 약속에 있는 포원조직으로부터 형성된 화분세포가 감수분열하여 4개의 화분세포(소포자)를 형성하고, 각 화분세포가 유사분열하여 수배우체(화분)로 성숙하며, 화분 속에 있는 생식세포가 다시 유사분열하여 2개의 정세포(수배우자)가 된다.   (b) 자방 내 배주 속의 주심조직에서 분화한 배낭모세포가 감수분열하여 배낭세포   (대포자)를 형성한 후 3개는 퇴화하고 살아남은 한 개의 세포만이 3회 연속 유사   분열을 하여 8개의 세포를 가진 암배우체(성숙한 배낭)가 되며, 성숙한 배낭 속에는   난세포(암배우자)가 들어있다. 2) 화분형성 화분형성은 꽃의 수술부분인 약(約, 꽃밥)속에서 이루어진다. 화분모세포가 감수분열하여 4개의 화분세포를 만들고 화분세포들은 유사분열을 하여 생식세포(generative cell)와 화분관세포(tube cell)를 형성한다. 생식세포는 다시 유사분열하여 2개의 정세포(germ cell)로 되나, 화분관세포는 분열하지 않는다.    화분세포가 성숙하여 수배우체인 화분(pollen grain)이 되며, 화분 속에 있는 세포가 수배우자이다. 화분은 2중막으로 싸여 있으며 여러 개의 발아공이 있다. 화분과 접촉하는 약벽세포는 타페트 세포(tapetal cell)로 되어 발아하는 화분에 영양을 공급하는 역할을 담당한다. 3) 배낭형성   배낭형성은 암술의 자방 내 배주 속에서 이루어지며, 배낭모세포가 감수분열하여 4개의 배낭세포를 형성한다. 4개의 배낭세포 중 3개는 퇴화하고, 나머지 한 개만이 살아남아 다량의 세포질을 가진 배낭으로 성숙한다. 같은 배낭모세포에서 생긴 4개의 배낭세포들은 서로 유전자형이 다르며 4개 중 어느 것이 생존할 것인지는 무작위적이다. 그러므로 생존하는 배낭세포는 접합자의 유전자형을 결정하는 중요한 요인이 된다.    살아남은 배낭세포는 3회 연속 유사분열을 하여 8개의 세포를 가지며, 그 중 3개는 주공의 반대편으로 가서 반족세포(antipodals)가 된다. 나머지 2개의 세포는 배낭 중앙에서 융합하여 2배체인 극핵(polar nuclei)을 이룬다. 조세포와 반족세포는 퇴화하므로 성숙한 배낭에는 반수체인 난세포와 2배체의 극핵만 남는다. 배낭세포가 성숙한 배낭(mature embryo sac)은 암배우체로 되며, 배낭 속의 난세포가 암배우자이다. 배낭이 들어 있는 배주의 바깥쪽 주피 선단부에 있는 주공은 화분관이 배낭으로 침투해 들어가는 통로이다. 2. 수분과 수정 및 종자형성   화분이 암술의 주두로 이동하는 것을 수분(受粉, pollination)이라 하고, 화분의 정세포와 배낭의 난세포가 융합하여 접합자를 만드는 과정을 수정(受精, fertilization)이라 한다. 수정이 끝나면 배낭이 들어 있는 배주가 종자를 형성하고 배주를 싸고 있는 자방은 열매로 발달한다. 1) 자가수분과 타가수분   수분방법은 자가수분과 타가수분으로 나뉜다. 자가수분(self-pollination)은 같은 개체의 화분과 주두 사이에 수분이 이루어지는 것이며, 타가수분(cross-pollination)은 서로 다른 개체 간에 수분이 일어나는 것이다.    수분할 때 주두에는 여러 유전자형의 화분이 모이며, 수분에 성공하는 화분의 유전자형에 의해 접합자의 유전자형이 달라진다. 화분이 부착하는 주두에는 여러 가지 유기물과 무기물이 있다. 주두 표면에 있는 지질은 주두의 건조와 습윤을 방지하고 화분의 착생을 도우며, 페놀 화합물은 미생물과 병해충으로부터 주두를 보호한다.    또한 주두의 특정한 막단백질은 화분의 수화작용(水和作用)에 관여하며, 붕소 등 무기물과 당이 화분발아에 영향을 주고, 큐티나아제(cutinase)나 에스테라아제(esterase)등의 효소가 화분의 주두 침투에 관여 한다. 화분에도 지질과 단백질이 있다. 2) 수정   수분 후에 수정이 일어나기 위해서는 주두 표면에서 화분이 발아하고, 신장하는 화분관이 주두와 화주를 통과하여 배낭 내부로 들어가야 한다. 화분관은 정세포를 배낭 안으로 운송한다. 그런데 주두에서 화분의 유전자형을 인지하여 화분발아와 화분관의 주두 침투 여부를 결정한다.    피자식물은 화분관을 따라 배낭으로 들어가 2개의 정세포가 중복수정(double-fertilization)을 한다. 즉 2개의 정세포 중 하나는 난세포와 융합하여2배체(2n)의 접합자(zygote)를 만들고, 동시에 다른 하나의 정세포는 2개의 극핵과 융합하여 3배체(3n)인 배유핵을 형성한다. 접합자는 유사분열을 거쳐 배(胚乳, endosperm)로 발달한다. 배유는 나중에 배가 발생하는 동안 영양을 공급한다.    나자식물에서는 중복수정이 일어나지 않으며, 난세포 이외의 배낭조직이 배의 영양분으로 된다. 접합자의 핵은 양친의 배우자가 융합한 것이지만 세포질은 배낭의 것이다. 따라서 세포질 내에 있는 미토콘드리아 DNA와 색소체 DNA의 지배를 받는 형질들은 비멘델식 유전을 하며, 이것을 세포질유전 또는 핵외유전이라 한다. 3)종자형성과 단위결과   수정이 끝나면 배발생과 함께 종자와 열매를 형성한다. 배낭이 들어 있는 배주는 성숙하여 종자가 되고, 배주를 싸고 있는 자방이 열매로 발달한다. 배주껍질은 종피, 자방껍질은 과피가 된다. 종자의 배는 수정에 의해 생겼으므로 한 세대가 진전한 것이다. 그러나 종피는 유전적 조성이 다르다.    성숙한 종자가 배와 배유로 뚜렷이 구분되는 것을 유배유종자라 하고, 그렇지 않은 종자는 무배유종자라 한다. 벼․ 보리․ 밀 등 벼과식물은 유배유종자이고, 콩․팥 등 콩과식물은 무배유종자이다. 무배유종자는 자엽부위에 양분을 저장한다.    배유의 저장양분은 재배식물의 종류에 따라 차이가 있다. 벼과 식물의 배유는 전분이 대부분이며, 콩과식물은 단백질과 지방의 함량이 높고, 참깨․유채․아주까리 등 유료 식물에서는 지방함량이 매우 높으나 스위트콘과 같이 당분이 아주 많은 것도 있다. 이와 같은 배유의 성분 함량을 개량하는 것을 품질육종이라 한다.    수정으로 종자를 생성함으로써 열매가 생기는 것이 보통이다. 그러나 바나나․감귤류․포도․중국감 등은 종자의 생성이 없이 열매를 맺는 경우가 있으며, 이러한 현상을 단위결과(parthenocarpy)라 한다. 단위결과가 나타나는 것은 대부분 염색체 조성이 복잡하여 정상적인 배우자를 형성할 수 없기 때문이다. 단위결과는 자연적으로 일어나기도 하지만 다른 화분의 자극이나 지베렐린과 같은 식물호르몬 또는 배수성을 이용하여 인위적으로 유발하기도 한다. 3. 배와 배우의 유전적 특성   배는 반수체인 정세포(n)와 난세포(n)가 융합한 2배체(2n)로, 양친의 모든 유전정보를 지니고 있다. 배는 발육이 뚜렷하지 않아 배의 유전적 특성은 발아 후에 나타난다. 배유는 반수체인 정세포(n)와 2배체의 극핵(2n)이 융합한 3배체(3n)로, 발육이 뚜렷하고 암배우자(♀)의 염색체 한 벌(n)을 더 가지고 있다. 따라서 배유는 유전적 특성이 특이하며, 그 특성은 종자의 배유에 나타난다. 예컨대 배유 전분의 구성성분으로 멥쌀의 밥맛에 관여하는 아밀로오스는 메성을 지배하는 Wx 유전자수에 따라 배유의 아밀로오스 함량이 달라진다.   메벼 배유의 투명한 성질은 찰벼 배유의 뽀얀 성질에 대해 단순우성이며, 찰벼와 메벼를 교배하여 얻은 잡종 종자의 배유는 투명한 메벼의 성질을 가진다. 이것은 메性 유전자 Wx의 작용에 의한 것으로, 이런 현상을 크세니아(xenia)라고 한다. 크세니아는 화분에 있는 우성유전자의 형질발현이 당대에 나타난다고 하여 화분직감(花粉直感)이라고도 한다. 크세니아에 관여하는 화분의 유전자가 과실의 성장에까지 영향을 주는 경우를 메타크세니아(metaxenia)라고 한다. 예컨대 사과․감․야자 등에서 과실의 크기 빛깔․산도 등이 화분의 영향을 받는 경우가 있다. 1)웅성불임성   유전적 웅성불임은 유전자작용으로 아P 화분을 형성하지 못하거나 화분이 제대로 발육하지 못하여 수정 능력이 없는 경우에 불임을 나타내는 것을 말한다.   웅성불임 유전자는 핵과 세포질 모두에 있다. 세포질에서는 미토콘드리아 DNA가 관여한다. 핵내 유전자와 세포질유전자의 상호작용으로 불임이 생기면 세포질적․유전자적 웅성불임성(cytoplasmic-genic male sterility, CGMS)이라 하고, 세포질 유전자만 관여하는 불임은 세포질적 웅성불임성(cytoplasmic-genic male sterility, CMS) 핵내 유전자만 작용하여 불임이 나타나는 경우를 유전자적 융성불임성(genic male sterility, GMS)이라 한다. CGMS는 양파․사탕무․아마 등에서, CMS는 옥수수, GMS는 보리․수수․토마토 등에서 볼 수 있다. 세 가지가 모두 나타나는 식물도 있으며, 벼의 웅성불임은 그 좋은 예이다.   세포질적 웅성불임성(CMS)은 세포질에만 불임유전자가 있기 때문에 자방친이 불임이면 화분친에 관계없이 불임이다. 유전자적 웅성불임성(GMS)은 불임유전자가 핵 내에만 있으므로 화분친의 유전자형에 따라 전부 가임이거나, 또는 가임과 불임인 것이 1:1로 분리된다.   세포질적․유전자적 융성불임성(CGMS)은 화분친의 임성회복유전자(fertility restoring gene, Rf)에 의해 임성이 회복되며, 임성회복 유전자의 작용은 대부분 배우체형이다. 따라서 세포질적 웅성불임성 계통[(S)rfrf]에 임성회복유전자를 가진 계통[(N)RfRf 또는 (S)RfRf]을 교배하면, 이형접합체(Rfrf)는 전부 임성을 나타낸다. 그런데 옥수수의 CGMS에서 S형 세포질의 경우는 임성회복유전자 Rf₃가 이형접합(Rf₃rf₃)일 때 반불임이 되어 임성회복유전자의 작용이 포자체형이다.   유전적 웅성불임성 중에는 온도․일장․지베렐린 등에 의해 임성을 회복하는 환경 감응형 유전적 웅성불임성이 있다. 벼의 온도 감응형 유전적 웅성불임성은 21～26℃에서 임성을 95% 이상 회복한다. 유전적 웅성불임성은 자가불화합성과 함께 1대 잡종종자 채종이나 집단개량 등에서 육종적으로 유용하게 이용된다. 4. 인공교배 1) 인공교배 과정   특성이 서로 다른 개체를 인공교배하면, 그 잡종 후대에서 여러 가지 유전자형이 분리되어 유전변이가 나타난다. 인공교배는 육종의 기본기술로, 자방친(♀, 부본)의 화분을 수분시켜 주는 것이다.   벼처럼 화분과 주두가 기온 및 습도에 민감한 것은 습도가 높은 온실 같은 곳에서 교배하는 것이 좋다. 벼의 개화 최적온도는 30℃이고, 최적습도는 70～80%이다. 옥수수나 맥류 등 비교적 교배가 쉬운 것들은 포장에서 직접 교배하여도 큰 지장이 없다.   교배성공률은 교배환경, 특히 습도에 따라 다르지만 보통 맥류는 90%이상, 벼는 50～60%정도 결실한다. 2) 인공교배에 필요한 도구   인공교배에는 여러 가지 도구가 필요하다. 제웅에는 예리한 가위와 가는 핀셋이 있어야 하고, 집단제웅을 위해 진공홉출제웅기(vacuum emasculator)또는 항온수조가 필요하다.   교배기록을 위해 교배야장과 표찰․교배봉투․연필 등을 주비해야 하며, 이들을 담을 수 있는 상자 또는 휴대하기 편리하도록 주머니가 달린 앞치마가 필요하다. 벼의 교배봉투는 젖어도 찢어지지 않도록 유산지 또는 파라핀 용지를 사용하여 5×15cm 크기로 만든다. 그리고 교배봉투를 고정시킬 종이집게와 교배하는 사람이 앉을 의자도 준비한다.   교배야장에는 교배번호, 교배조합, 모본의 출처, 교배종자수 등을 기록한다. 교배번호는 일련번호를 부여하며, 해(年)에 관계없이 계속해서 번호를 매겨간다. 예컨대 SR 200은 작물시험장에서 교배를 시작한 후 200번째의 교배조합이고, IR 667은 국제미작연구소(IRRI)에서 667번째로 교배한 교배조합을 나타낸다. 3) 제웅   제웅(除雄, castration)은 꽃이 피기 전에 약을 들어내는 것이다. 온도처리 등에 의해 약의 화분만 죽게 하는 것은 제정(除精, emasculation)이라고도 하는데, 보통 제웅이라고 부른다. 제웅을 할 때에는 화기구조와 개화습성을 잘 알아야 한다.   제웅시기는 식물에 따라 달라 벼는 개화 전날, 맥류는 개화 2～3일전, 감자는 방금 핀 꽃이나 개화 직전의 꽃봉오리 때 제웅 한다. 제웅을 할 때에는 화기가 상하지 않고 약이 터지지 않도록 세심한 주의를 기울여야 한다.   제웅방법도 식물에 따라 다르다. 암그루와 수 그루가 따로 있는 시금치(자웅이주)는 수 그루를 제거한다. 같은 그루에 암꽃과 수꽃이 따로 있는 옥수수(자웅동주이화)는 수꽃을 제거(detasseling)하거나 수꽃에 봉지를 씌워준다.   같은 영화(穎花, 이삭꽃)속에 암술과 수술이 함께 있는 벼․밀․보리 등(양성화)은 영(穎)의 선단부를 가위로 잘라내고 약을 핀셋으로 들어내거나 진공홉출제웅기로 빨아내는데 이를 절영법이라 한다. 벼는 이삭을 43℃ 온탕에 7분간 담그면 집단제웅(集團除雄)을 할 수 있다.   콩․감자․고구마 등은 개열법(split method)으로 꽃봉오리의 꽃잎을 헤치고 수술을 떼어낸다. 또한 콩․자운영 등 콩과식물은 꽃잎인발법(petal pulling method)에 의해 꽃봉오리 끝을 손으로 눌러 잡아당겨서 화판과 약을 제거한다. 제웅에서 수술을 끄집어낼 때 나중에 남는 것이 없도록 수술의 수를 확인해야 하는데, 벼는 6개, 맥류는 3개, 콩은 10개, 고구마는 5개의 수술이 있다.   제웅이 끝난 이삭은 다른 화분이 날아오는 것을 방지하기 위해 봉투를 씌우고 핀으로 고정시킨다. 이때 습도를 조절하기 위해 벼는 지엽(flag leaf)을 함께 봉투 속에 넣어둔다. 봉투에는 제웅일자․제웅자의 이름 등을 기재하며, 동시에 교배야장에도 기록한다. 4) 인공수분   제웅한 자방친에다 화분친의 꽃가루를 인공수분 시켜줌으로써 교배가 이루어진다. 수분의 시기는 1일 중 개화 최성기가 가장 좋다. 자포니카 벼는 오전 10～12시, 기장과 수수는 오전 8～11시, 조는 오전 1～3시와 오전 6～8시에 가장 많이 개화하며, 밀과 호밀은 온종일 계속 개화한다.   화분의 수명은 식물의 종류에 따라 큰 차이가 잇다. 벼의 화분은 수명이 극히 짧아서 개화 후 5분 이내에 활력을 상실한다. 밀․보리․옥수수 등은 1일, 가지․토마토 등은 2일, 유채․무 등은 15일까지 화분의 활력을 유지한다.   주두가 수분능력을 유지하는 기간도 식물에 따라 달라, 벼는 개화 전 1일부터 개화 후 2일까지는 수분이 가능하다. 밀은 개화 전 2일부터 개화 후 6～7일까지도 수분능력을 가진다.   벼나 맥류의 인공수분은 영화에서 터지기 직전의 신선한 약을 핀셋으로 집어내어 제웅한 영화 속에 털어준다. 옥수수는 화분을 수집하여 주두에 묻혀준다. 망실 내에서 인공 사육한 곤충을 이용하는 충매법도 있다.   수분이 끝나면 제웅할 때 사용한 봉투에 교배조합, 교배 연․월․일과 교배자의 이름을 추가해서 기록한 다음 다시 봉투를 씌워놓는다. 5) 교배 후 관리   수분한 다음에는 수정과 결실에 알맞은 온도와 습도를 유지하고 비배(肥培)관리와 병해충방제 등에 유의해야 한다. 불필요한 가지나 꽃을 제거하여 교배종자가 충실하게 발육하도록 한다.   교배봉투에 기재한 기록은 빛에 바래고 물에 지워질 염려가 있으므로 필요한 사항을 기재한 표찰을 별도로 달아두는 것이 좋다. 또한 도복의 염려가 있을 때는 지주를 세워둔다.   성숙한 교배종자는 교배야장과 교배봉투, 그리고 표찰을 대조하여 조합별로 채종한다. 교배종자의 채종과 동시에 교배친의 자식종자도 채종한다. 교배친의 유전적 특성을 보존할 필요가 있을 때는 주보존 등의 방법으로 계속해서 식물체를 유지한다. 5. 교배양식과 잡종세대   인공교배를 하여 만든 잡종 집단은 육종의 기본집단이 되며, 잡종세대를 F₁, F₂, F₃ 등으로 표시한다. 1) 인공교배의 양식   인공교배는 교배친의 수와 교배방식에 따라 다음과 같은 여러 가지 양식이 있다. • 단교배(single cross) : A×B와 같이 서로 다른 두 품종(계통)을 교배하는 것을      단교배라 한다. A(♀)×B(♂)×A(♂)와 같이 자방친과 화분친을 서로 맞바꾸어서     동시에 교배하는 단교배를 정역교배(reciprocal cross)라 하며, 정역교배를 하면     세포질유전 여부를 알 수 있다. • 3원교배(3-way cross, triple cross) : (A×B)×C와 같이 F₁제3의 품종(계통을      교배하는 것이며, 3원 교배는 서로 다른 세 개의 품종(계통을 사용한다. • 여교배(backcross) : (A×B)×A, A(A×B) 떠는 (A×B)×B, B×(A×B)와 같이 F₁을        양친 중 어느 한쪽 친과 교배하는 것이다. 이 때는 한 조합에 두 개의 품종만이     관여하지만, 조합에 따라 유전조성이 다르다. • 검정교배(test cross) : 여교배 중에서 F₁을 양친 중 열성친과 교배하는 경우를     검정교배라 하며, 검정교배를 하면 F₁의 유전자형을 알 수 있다. A가 열성친일     때 검정교배는 (A×B)×A 또는 A(A×B)이다. • 복교배(double cross) : (A×B)×(C×D)와 같이 서로 다른 교배조합의 F₁끼리 교     배하는 것을 복교배라 하며, 여기에는 서로 다른 4개의 품종(계통)이 관여한ㄷ. • 다계교배(multiple cross) : [(A×B)×(C×D)]×E×F×G와 같이 여러 개의 품종      (계통이 참여하는 경우를 다계교배라 한다. 교배조합의 표시는 자방친(♀)을 먼저 쓰고 화분친(♂)을 나중에 쓰는 것을      원칙으로 하며 다음과 같이 나타낸다.        A×B → A/B        (A×B)×C → A/B//C        (A×B)×A → A/B//A        A×(A×B) → A*2/B        (A×B)×(C×D) → A/B//C/D        {[A×B)×C]×D×E}×F → A/B//C///D/4/E/5/F 2) F₁세대   F₁종자 양친을 인공 교배하여 얻은 F₁종자를 교배종자(crossed seed) 또는 1대 잡종종자(hybird seed)라 한다. F는 ‘부모로부터 ～세대’라는 의미의 ‘filial'에서 유래한 것이고, 1은 세대를 뜻한다. 양친의 유전자형이 동형접합(AA, aa)일 때 F₁종자는 유전자형이 모두 같은 이형접합체(Aa)이다.   F₁식물 F₁종자가 발아하여 생육한 F₁식물은 잡종강세가 나타나 양친보다 생육이 왕성하다. F₁식물은 이형접합체이므로 대립유전자의 우열관계를 알 수 있다. 3) F₂ 세대   F₂집단 F₁식물(Aa)에서 채종한 종자가F₂종자이며, F₂종자의 유전자형은 AA, Aa, aa인 것들이 섞여 있다.   F₂집단 F₁종자들이 발아하여 생육한 식물개체군을 F₂집단이라고 한다. F₂ 식물은 F₂ 종자의 유전자형에 따라 특성이 다르므로 F₂집단은 여러 가지 유전자형이 분리한다. 따라서 F₂집단의 특정형질에 대한 표현형 분리비를 조사하면 그 형질의 유전양식을 분석할 수 있다. 4) F₃세대 및 그 후 세대 F₃계통 F₂ 식물로부터 채종한 종자는 F₃세대이며, F₂ 한 개체에서 채종한 F₃종자들이 발아하여 생육한 개체군을 F₃계통(F₃, line)이라 한다. F₂개체의 유전자형이 AA와 aa인 F₃ 계통은 계통 내 개체들이 균일하나, F₂가 Aa인 F₃계통은 계통 내 개체들 사이에 분리가 일어난다. F₄계통 및 계통군 F₃세대의 한 개체에서 나온 F₄개체군은 F₄계통이며, F₃세대에 3개 계통을 전개하고 계통들은 계통군(family)이라고 한다. 예컨대 F₃세대의 같은 계통을 전개하고 각 계통마다 5개체씩 개체채종을 하여 F₄계통재배로 넘겼다면, F₄세대는 3개 계통 군으로 계통군당 5개 계통씩 모두 15계통이다. F5세대부터는 F₄세대와 같다. 6. 식물의 개화기 조절   인공교배를 하기 위해서는 자방친과 화분친의 개화기가 일치해야 한다. 교배할 식물의 종자 파종기를 달리하거나, 식물의 일장 또는 온도 감응성 등을 이용하여 개화기를 조절한다. 1) 파종기 및 개화시각 조절   교배친(양친, 자방친과 화분친)의 조만성이 다를 때는 조생종은 보통보다 늦게 파종하고, 만생종은 보통보다 일찍 파종하여 개화기를 맞춘다. 옥수수에서 수꽃이 터지는 시기와 암꽃의 수염이 나오는 시기에는 2～3일의 차이가 있으므로 파종기를 조절하여 꽃피는 시기를 일치시킨다. 벼․밀․보리 등은 같은 교배친을 2주 간격으로 여러 번 파종하여 개호기를 조절한다.   같은 날 개화하더라도 개화시각이 일치해야 교배할 수 있다. 인디카 벼는 오전 8～10시 자포니카 벼는 오전 10～12시에 개화하므로 이들의 개화시각을 맞추려면 교배 전날 인디카 벼를 서늘한 곳에 두거나 자포니카 벼를 따뜻한 곳으로 옮겨 놓아야 한다. 2) 장감응성 이용   일장이 화아분화 시기를 결정하는 일장 감응성 식물은 일장처리를 하여 개화기를 조절한다. 벼․콩 등 단일식물은 단일처리로 개화를 촉진하고 장일처리로 개화를 지연시킨다. 밀․보리 등 장일식물은 이와 반대로 개화를 촉진하려면 장일처리하고, 개화지연을 위해서는 단일 처리한다. 하루에 단일처리는 8～10시간, 장일처리는 14～16시간이 적당하다.   벼는 일장감응을 나타내기 시작하는 6～7엽기부터 화아분화 할 때까지 단일처리하며, 그 이후는 처리효과가 없다. 그러나 보리는 장일조건이 어린 이삭의 발달을 촉진하므로 화아분화 후의 일장처리도 유효하다. 3) 온도 감응성 이용   온도 감응성 식불은 개화를 유도 또는 촉진하기 위해서 초기생육의 일정기간 동안 필요한 온도처리를 하며, 이것을 춘화처리(vermalization)라 한다. 맥류는 0～5℃가 적당하며 추파성이 큰 품종은 길게, 추파성이 작은 품종은 짧은 기간 동안 처리한다. 온도처리는 보통 암조건에서 실시하며, 습도도 중요하다. 옥수수는 20～23℃와 습도 30%인 암실이 적합하다. - 요  약 - 1. 재배식물에는 종자 번식하는 것과 영양 번식하는 것이 있다. 종자번식은 배우자와 접합자를 형성하는 유성생식과 수정과정 없이 종자를 형성하는 아포믹시스가 있다. 유성생식 식물은 자식성 식물과 타식성 식물로 나뉜다. 2. 유성생식 식물은 가수 분열시 교차에 의한 염색체 내 유전자재조합과 염색체의 무작위 배일로 인한 염색체간 유전자재조합, 배우자 형성과정에서 배낭세포의 퇴화, 수분과 수정과정에서 화분과 암술의 상호작용 등 여라 단계에 걸쳐서 유전변이가 일어난다. 3. 자식성 식물보다는 타식성 식물에서 더 다양한 유전변이가 나타난다. 타식은 수분에 관여하는 수배우체(화분)가 제한되어 있지 않아 유전자 풀의 범위가 넓고, 개체 간에 자유로운 수분이 이루어져서 유전자재조합의 기회가 많다. 4. 아포믹시스 영양번식은 한 개체로부터 증식하는 개체군이 모두 동일한 유전자형을 가지므로 이형접합체의 유전자형을 그대로 유지하는 장점이 있다. 5. 식물의 유전적인 자가불화합성과 웅성불임성은 잡종 종자의 채종이나 집단개량 등 육종적으로 유용하게 이용한다. 자가불화합성의 유전양식은 배우체형과 포자체형이 있으며, 웅성불임성은 핵과 세포질의 유전자 작요에 따라 CGMS, CMS, GMS등으로 구분된다. 6. 인공교배는 유전변이를 만드는 육종기술로 자방친을 제웅하여 미리 수술을 제거하고 원하는 화분친의 화분으로 인공수분 시킨다. 식물에 따라 제웅과 수분의 시기와 방법 등이 다르며, 교배친의 개화시기와 개화시각을 일치시키는 것이 중요하다.