세상을 만든 분자 '산소' - 활성산소의 진화학적 이해. 닉 레인

[문형철]

beyond reason

reactive oxygen species

산소를 이용하기 시작한 생명의 진화학적 이해

2002년 처음 출간

산소는 중요함. 사람이 산소를 들이마시지 않으면 몇분내로 사망함. 우리 몸은 60조개의 세포에 각각 산소가 전달되도록 훌륭하게 설계되어 있음. .. 물은 생명이 존재할 가능성을 나타내고 산소는 그 가능성이실현되었음을 뜻함. 오직 생물만이 독립적으로 존재하는 산소를 공기중에 내놓을 수 있기 때문임. 

이 책은 삶과 죽음 그리고 산소에 관한 것임. 

생물이 왜 그리고 어떻게 산소를 만들어냈고 거기에 적응했는지 지구 생물이 과거에 어떻게 진화했으며 그 미래는 어떠할지 또 에너지와 건강, 질병과 죽음, 생식과 재생에 대해 그리고 우리 인간에 대해 이야기할 것임. 

2. 산소의 기원과 중요성

40억년전의 공기에는 산소가 거의 없었음. 오늘날 공기중에 산소는 약 21%가 들어있음. 

원시세계를 지배하고 있던 생물들의 조상에게 산소오염은 엄청난 재앙이었음. 그들은 세계를 주름잡는 위치에서 쫒겨나 변두리 신세로 전락함. 산소를 싫어하는 생물들을 '혐기성'이라고 함. .. 오늘날 많은 생물들은 항산화제를 잔뜩 가지고 있기 때문에 공기중에 산소가 많아도 잘 견딤. 

현대 생물들은 어떻게 항산화제를 갖추도록 진화했을까? 

.. 노화에 관한 자유라디칼 이론에 따르면 산소의 독성은 우리 수명을 제한함. 만약 이것이 사실이라면 생물이 진화를 거쳐 산소에 적응한 방법은 우리에게 아주 중요한 의미가 있음. 

Antioxidants are compounds that inhibit oxidation. Oxidation is a chemical reaction that can produce free radicals, thereby leading to chain reactions that may damage the cells of organisms. Antioxidants such as thiols or ascorbic acid (vitamin C) terminate these chain reactions. To balance the oxidative stress, plants and animals maintain complex systems of overlapping antioxidants, such as glutathioneand enzymes (e.g., catalase and superoxide dismutase), produced internally, or the dietary antioxidants vitamin C and vitamin E. The term "antioxidant" is mostly used for two entirely different groups of substances: industrial chemicals that are added to products to prevent oxidation, and naturally occurring compounds that are present in foods and tissue. The former, industrial antioxidants, have diverse uses: acting as preservatives in food and cosmetics, and being oxidation-inhibitors in fuels.^[1] Antioxidant dietary supplements have not been shown to improve health in humans, or to be effective at preventing disease.^[2] Supplements of beta-carotene, vitamin A, and vitamin E have no positive effect on mortality rate^[3][4] or cancer risk.^{[5][needs update][6]} Additionally, supplementation with selenium or vitamin E does not reduce the risk of cardiovascular disease.^[

대기중 산소의 증가가 대멸종을 초래했을까? 

생물은 어떻게 적응했을까? 

적응실패가 죽음을 초래했다면 살아남은 생물들이 그러한 대량학살에 대처한 방법에서 뭐든 배울 것이 있을까? 

그 방법이 무엇이었든 우리가 그보다 좀더 잘 대처할 수 있을까? 

최초 지구환경은 원기대기 상태임. 수소, 메탄, 암모니아 혼합물 등으로 가득찬 대기상태. 

최초 거대동물 화석은 5억년전에 생김. 

.. 화학적으로 산화란 원자나 분자에서 전자가 떨어져 나가는 것을 말함. 전자가 더해지는 것을 환원이라고 함. 산화는 산소에서 따온 명칭임. 산소는 분자에게서 전자를 잘 떼어내는 성질이 있음. 산소가 사물을 부식시키거나 파괴하는 성질이 있다고 생각하면 기억하기 쉬움. 산화는 전자 페인트를 벗겨내고 환원은 새로 전자 페인트를 칠해 덮는 효과가 있음. 

산소는 유기분자에서 전자를 떼어낼 수 있으며 그 과정에서 전자를 내놓는 분자들이 자주 분해되기도 함. 오늘날 세포들은 항산화제를 이용해 이런 손상에 대항하지만 처음에는 항산화제가 없었음. 

.. 단세포 생물은 바다에 녹아있는 유기화합물들을 발효시켜 에너지를 얻으며 살아가다가 산소를 사용하는 최초의 광합성 세균인 시아노박테리아가 등장하면서 그 자리를 빼앗김. 시아노 박테리아는 태양의 에너지를 이용하는 방법을 익힘. .. 남조류라고도 불리는 시아노박테리아는 유독성 산소폐기물을 남김. 배출된 산소는 바다에 녹아 있거나 바위에서 침식되어 나온 무기물질과 반응했을 것임. 무기물질이 산화되면서 산소는 무기물질 안에 갇힘. 거대한 천연자원이 수억년동안 자유산소를 막아주는 방패역할을 함. 하지만 이 방패도 완전히 산화됨. 이제 막을 수단이 아무것도 없는 상태에서 대기와 바다는 산소로 오염됨. 결과는 끔찍함. 산소 대학살이 일어난 것임. 

1986년 린 마굴리스

'이것은 단연 지구가 지금까지 견뎌온 중에 가장 큰 위기였음. 많은 종류의 미생물들이 즉시 죽어버림. 미생물들이 이러한 천재지변에 대항할 방어책은 DNA복제와 중복, 유전자 전달과 돌연변이라는 표준적인 방법뿐이었음. 다수가 죽었고 독소에 노출된 세균들은 생식활동을 강화함. 이로부터 미소생태계라고 하는 초유기체의 재편성이 이루어짐. 새로 생긴 적응성 강한 세균은 증식을 계속하면서 산소에 민감한 개체들이 차지하고 있던 지구표면을 재빨리 점령함. 다른 세균들은 그 아래 흙이나 진흙 등 산소가 없는 장소에서 살아남음. 이러한 대학살로부터 역사상 가장 눈부시고 중요한 진화가 탄생함'

이러한 견해에 따르면 새로운 세계질서의 성공은 산소독성을 이겨내려는 미생물들의 능력에서가 아니라 놀라운 진화의 역작으로부터 얻은 것임. 이 진화를 통해 세포들은 치명적인 독이었던 바로 그 물질(산소)에 의존하게 됨. 용감한 신세계 주민들은 호흡을 이용하여 산소로 에너지를 얻기 시작함. 

우리 인간은 산소에 의존해서 살기때문에 산소가 유독성 기체이며 심각한 화재위험은 물론 노화 및 죽음과도 밀접하게 연관되어 있다는 사실을 흔히 잊어버림. 

5억년전 다세포 생물이 폭발적으로 증가한 이래 대기의 산소는 21%안팎으로 유지됨. 이는 계속해서 자연적으로 평형이 이루어진 결과임. 산소 농도가 일정수준 이상으로 올라가면 산소의 독성이 식물의 성장을 억제함. 따라서 광합성으로 생산되는 산소양은 떨어지며 결과적으로 대기중의 산소농도는 떨어짐. 

'대기중의 산소가 25%이상이 되면 습한 열대우림조차 큰 화재를 일으키며 타버림. 산소농도가 15%이하로 떨어지면 동물들은 질식하고 마른 나뭇가지조차 타지 않음' 

지난 3억 5천만년 동안 쌓인 퇴적암에서 목탄화석이 계속 발견되는 것을 보면 화재가 줄기차게 지구를 휩쓸었다는 이야기임. 만약 그렇다면 산소농도가 15%이하로 떨어진 적은 없었다는 이야기임. 생물권은 동식물이 살아온 현세를 통틀어 대기중 산소를 스스로 알맞은 수준으로 조절해온 것임. 

원시대기(메탄, 암모니사, 수소)를 포함하고 있는 행성대기에서 원시 스프가 형성되었고 그 안에서 화학적 진화를 통해 생물이 진화함. 최초의 세포들은 원시스푸를 발효(무산소 호흡)시키며 살아가다가 시아노박테리아가 생기면서 자리를 빼앗김. 이유는 시아노박테리아는 태양에너지를 이용해 광합성을 하고 산소라는 유독성 폐기물을 방출함. 

이 유독한 기체(산소)는 바다를 전부 환원시키고 마침내 대기에 축적되어 세계종말을 방불케하는 멸종을불러옴. 산소 대학살이 일어난 것임. 

.. 열수분출공 .. 생명이 시작된 장소. 모든 생물의 마지막 조상(The last universal common ancestor, LUCA). 루카는 극소량의 산소를 사용함. 최초의 세포들은 발효하면서 질산염, 아질산염, 황산염, 아황산염, 산소같은 여러 무기질 원소와 화합물에서 에너지를 추출했다고 추정됨. 만약 그렇다면 루카는 공기중에 자유산소가 존재하기 전부터 이미 산소의 유독성에 대한 저항력을 가지고 있었다는 이야기임. 그리고 시아노박테리아같은 후손들도 그 비슷하게 자기들이 내놓은 노폐물로부터 스스로를 보호했을 것이고 따라서 산소대학살에 죽지도 않았을 것임. 

사실 산소가 대멸종을 일으켰다는 믿을만한 증거는 아직 없음. ..각 단계별로 대기중 산소가 늘어날때마다 생물은 크게 다양해졌고 점점 퍼져나가 생태계의 빈틈을 메웠음. .. 공기중에 산소가 늘어나면서 곧이어 단세포 진핵생물이 생겨남. 진핵생물은 세포에 핵이 있는 생물을 말하는데 우리 인간을 포함해 모든 다세포 생물의 조상임. 캄브리아기 초(5억 4300만년전)에 산소가 늘어났을때 바로 뒤이어 다세포 동식물들이 폭발적으로 늘어났고 석탄기와 초기 페름기(3억 2천만년전~2억 7천만년전) 사이에 산소가 늘으났을때에는 거대 곤충들과 식물들이 등장함. 그때 공룡도 나타남. .. 반대로 몇몇 대멸종은 산소농도가 하락한 시기와 연관되어 있음. 페름기 말(2억 5천만년전)에 일어났던 대멸종인 '모든 멸종의 어머니'도 마찬가지였음.

암석연구에 의하면 약 40억년전 지구의 대기는 주로 질소로 이루어져 있었으며 약간의 이산화탄소와 수증기, 극미량의 산소가 있었음. 메탄과 암모니아, 수소는 없었음. 

오늘날 대기는 어떻게 생긴 것일까? 

그 해답은 화산임. 화산가스에는 유황가스뿐 아니라 질소, 이산화탄소, 네온이 포함되어 있음. 메탄, 암모니아, 산소는 거의 없음. 

산소는 어디에서 생겨났을까?

가장 중요한 것은 식물의 광합성임. 광합성 과정을 통해 식물, 조류, 시아노박테리아는 녹색색소인 엽록소로 붙잡은 햇빛의 에너지를 이용해 물을 쪼갬. 물을 쪼개면 산소가 나오고 이 산소는 노폐물이기에 대기로 방출됨. 

식물은 빛에너지를 이용해 물을 분해하고 이산화탄소를 붙잡아 탄수화물, 지방, 단백질, 핵산을 만들고 이를 재료로 각종 유기물질을 생산하고 노폐물로 산소를 배출함. 식물이 생산한 산소는 대부분 동물과 균류, 세균의 호흡에 사용됨. 호흡이란 생물이 먹이로 섭취한 유기물질을 사소를 이용해 태워서(산화시켜서) 에너지를 뽑아내 이용하고 이산화탄소를 공기중에 방출함. 이렇게 호흡을 통해 일어나는 반응은 광합성과 정반대 반응이라고 할 수 있음. 

.. 만약 1차생산자들이 만든 유기물질들을 소비자들이 전부 먹어치운다면 공기중에 배출된 산소도 호흡으로 모두 소비될 것임. 놀랍게도 실제로 벌어지는 일도 이와 비슷함. 광합성 생물들이 방출한 산소는 동물, 균류, 세균이 99.99% 소비함. 0.01%의 불일치가 누적되어 퇴적물 아래 파묻히는 유기물질들을 나타냄. 이러한 불일치가 수십억년동안 쌓여서 막대한 양의 유기물질이 땅속에 묻혀있게 된 것임. 

우리의 귀중한 산소는 거의 모두 1차 생산자들이 만든 산소의 양과 소비자들이 사용한 산소의 양 사이에30억년 동안 불균형이 이어진 결과임. 죽은 유기체가 막대한 양으로 땅속에 묻혔기 때문에 생물계의 전체 탄소함유량은 줄어듬. 미국 예일대학교 로버트 버너가 주장한 바에 따르면 전체 살아있는 생물권에 존재하는 것보다 2만 6천배나 많은 탄소가 지각에 묻혀있음. 

다시 말하면 전체 생물계가 차지하는 유기탄소는 현재 지구상에 또는 땅속에 존재하는 유기탄소의 0.004%에 불과하다는 이야기임. 만일 모든 유기물질이 산소와 반응했다면 지금 공기중에는 산소가 없을 것임. 전체 유기탄소중 겨우 0.004%(생물전체)가 산소와 반응한다고 해도 대기중 산소의 99.99%는 그대로 남게 됨. 따라서 온 세상의 숲을 다 파괴한다고 해도 산소공급은 크게 줄어들지 않을 것임. 

매장된 유기물질들은 석탄, 석유, 천연가스 형태를 취하고 있으며 나머지는 눈에 잘띄지 않는 황철석같은 광물들과 퇴적암에 섞여 있음. 보통 사암에는 탄소가 전혀없는 것처럼 보이지만 대체로 무게의 몇 % 정도는 유기탄소를 포함하고 있음. 이러한 암석들은 양이 매우 많기 때문에 사실상 땅속에 매장된 유기탄소의 대부분을 차지함. 화석연료 형태로 이용할 수 있는 것은 그중 아주 적은 부분임. 그래서 설령 우리가 땅속의 석탄, 석유, 천연가스를 다 태워버리더라도 대기중의 산소는 겨우 몇 %만 없어질 것임. 

근육검사 : 우리가 땅속의 석탄, 석유, 천연가스를 다 태워버리더라도 대기중의 산소는 겨우 몇 %만 없어질 것이기 때문에 산소부족으로 인한 동물멸종은 없다. yes

원래 대기중의 산소는 생물의 광합성이 아니라 그와 비슷한 화학반응에 의해 생긴 것임. 반응속도가 중요함. 자외선은 생물촉매없이도 물을 산소와 수소로 분해할 수 있음. 수소기체는 가볍기 때문에 쉽게 지구중력에서 벗어날 수 있음. 산소는 무거운 기체라 지구중력에 붙잡혀 대기에 남음. 고대 지구에서 이런식으로 형성된 산소는 대부분 암석과 바닷물에 함유된 철과 반응해 지각속에 영구히 붙잡힘. 그 결과로 물이 없어지게 되었음. 물이 쪼개져 산소와 수소로 나뉜 후 수소는 우주로 확산되었고 산소는 공기중에 축적되는 대신에 지각에 붙잡혔기 때문임. 

이렇게 화성과 금성에서는 바다가 사라졌음. 

지구는 어떻게 다를까?

결적적인 차이점은 산소가 형성된 속도였음. 만일 산소가 천천히 생성되어서 그 속도가 풍화작용과 화산활동에 의해 암석, 광물, 화산가스가 공기중에 새로 노출되는 속도보다 빠르지 않았다면 생성된 산소는 공기중에 축적되지 않고 전부 산화작용으로 소비될 것임. 지각은 천천히 산화되고 산소는 결코 공기중에 축적되지 않았을 것임. 새로운 암석과 광물이 공기에 노출되는 속도보다 산소가 더 빨리 생성되어야 공기중에 축적되기 시작할 수 있음. .. 자유산소가 존재하게 되면 물의 손실은 중단됨. 이 산소가 물에서 쪼개져 나온 수소와 반응하여 물을 만들기 때문임. 그렇게 해서 지구에 바다가 보존된 것임. 

가이아 창시자 '제임스 러브록'의 추정에 따르면  수소는 1년에 약 30만톤씩 우주로 날아감. 지구가 매년 약 300만톤의 물을 잃는다는 이야기임. 하지만 이런 속도로 지구의 바다가 1%손실되는데 약 45억년이 걸림. 바로 광합성 덕분임. 

3. 침묵의 시기 '미생물 진화의 30억년'

산소가 진화에 미치는 영향을 이해하려면 암석과 유전자에 숨은 두 이야기를 따라가야 함. 매생물들 자체의 진화와 공기중에 산소가 축적된때와 규모가 그것임. 

진화의 두가지 오해

1) 진화란 반드시 더 복잡한 방향으로 나아간다

2) 매생물은 뇌가 없기 때문에 진화의 맨 밑바닥에 위치한다. 

진화는 특정환경에서 이로운 쪽으로 적응방향을 선택하며 가장 단순하고 빠르고 효율적인 해답을 찾는 개체가 성공하는 경향이 있음. 비록 그 과정에서 필요없는 부분을 줄이고 더 단순하게 변하더라도..

선캄브리아대는 놀라운 물질대사 혁신의 시대였음. 미생물들은 산소의 산화력은 물론 태양의 힘을 에너지로 바꾸는 법을 익혔으며 황과 질소, 금속화합물들을 이용해 에너지를 만드는 법도 익혔음. 이러한 생명반응들의 화학작용은 퇴적암에 탄소지문이나 황지문같은 미세한 흔적을 남기기도 하고 때로는 수십억톤이나 되는 암석의 형태로 거대한 흔적을 남기기도 함. 고대 미생물들의 대사작용은 철, 망간, 우라늄, 금같은 매장물을 남김. 그 형성순서는 정확한 방사선 연대측정을 통해 주의깊게 재구성되었고 그 연구 결과를 살펴보면 우리가 사는 지구가 갓 생겨났을때 산소와 생명이 어떤 활동을 했는지 알 수 있음. 

탄소지문(탄소 동위원소)

1996년 스티븐 모지스 '네이처'에 중요한 발견을 보고함. 

'탄소동위원소들은 생물의 성공과 고난의 기록을 담고 있을 뿐아니라 그들의 변하기 쉬운 비율을 통해 고대 지구의 대기구성에 일어난 변화를 놀랄만큼 정량적으로 추정할 수 있음'

탄소는 원자량 8~22 사이에 총 15개의 동위 원소가 알려져 있다. 이들 중 ¹²C와 ¹³C는 안정 동위 원소이다. 방사성 동위 원소 중 가장 안정한 것은 ¹⁴C로 반감기가 약 5700년이며, 자연에도 미량 존재한다. 인공 방사성 동위 기 2.0×10^-21초)이다. 탄소의 표준 원자량은 92.0107(8)u이다. 탄소-12는 안정 동위 원소로 탄소 동위 원소 중 98.9%를 차지한다. 1961년 탄소-12 원자 1개 질량의 1/12를 원자 질량 단위가 채택된 이래 원자 질량의 기준으로 사용되고 있으며, 이 정의에 따라 탄소-12의 원자 질량은 정확히 12가 된다. 이전까지는 산소를 원자 질량의 기준으로 삼았으나, 화학자들은 산소 동위 원소의 비율을 고려한 단위를, 물리학자들은 산소-16만을 기준으로 한 단위를 사용하여 미세한 오차가 발생하였기 때문에 통일된 것이다.^[1]

탄소-13은 탄소의 안정 동위 원소의 하나로, 전체 탄소의 1.1%를 차지한다. 핵 스핀이 1/2^-이므로 유기 화합물의 구조를 알아내는데 사용하는 NMR 실험에 사용된다. 탄소-14는 '동위성 탄소'라고도 하며, 약 5730년의 반감기를 거쳐 β^- 붕괴하여 질소-14(¹⁴N)가 된다. 자연에는 극미량(전체 탄소의 약 1조 분의 1) 존재하며, 1936년에 처음으로 그 존재가 관찰되었다.^[2] 지상 9km에서 우주선에 의해 생성되는 중성자가 질소-14와 반응하여 생성되며, 그 양이 일정하게 유지되나, 대기권에서 행해지는 핵실험에 의해 변동이 있을 수 있다. 유기물 시료 속에 존재하는 다른 탄소 동위 원소와의 비율을 조사하여 방사성 탄소 연대 측정법에 이용되며, 대략 5만 년까지의 연대를 측정할 수 있다.

탄소에는 몇가지 서로 다른 원자형태가 있음. 이러한 원자들의 변형을 동위원소라고 함. 각 탄소 동위원소는 핵에 양성자를 6개씩 가지고 있음. 탄소 12는 양성자 6개 중성자를 6개를 가지고 있고 원자량은 12임. 탄소 14는 양성자 6개 중성자 8개, 원자량 14임. ... 탄소 14는 불안정하여 5730년만에 절반씩 줄어듬(반감기 5730년). 5만년까지는 상당히 정확히 측정가능함. 

.. 원칙적으로 탄소 동위원소비의 추세를 이용해 대기중 산소변화를 계산할 수 있음. 

.. 5억 4300만년전 지질학적으로 보면 그야말로 눈깜짝할 사이에 모든 생물이 펑하고 나타남. 

4. 캄브리아기 대폭발의 도화선 : 눈덩이 지구와 최초의 동물들

캄브리아기 생명체 대폭발 어떻게 발생했는가? 

왜 그때 발생했는가? 

열쇠는 '산소'임

지구는 약 23억년 전부터 20억년 전쯤 사이에 일어난 대변동 이후 오랫동안 평형상태를 유지함. 이 평형상태는 약 7억 5천만년 전에 시작한 빙하기로 파괴됨. 1억 6천만년에 걸쳐 큰 빙하기는 4번이나 찾아옴. ..

.. 만약 극지방의 얼음에 대륙이 아닌 바다위에 형성될 경우 어떤 일이 일어나는지 살펴보자. 빙하가 바다에만 생기면 대륙에서 일어나는 암석의 풍화작용에 영향을 미칠 수 없음. 암석은 계속해서 공기중의 이산화탄소를 끌어당김. 이산화탄소 농도가 줄어들면서 온실교과가 줄어들어 점점 빙하가 커짐. .. 결구 지구 전체가 얼음으로 뒤덮힘. 얼음이 태양의 열을 반사하여 지구는 영원히 눈덩이가 될 위험에 처함. 

적도에서 대륙이 전부 얼음아래 봉인되자 암석의 침식작용이 멈췄고 이산화탄소 소비가 멈춤. 공기중의 이산화탄소는 그대로 남았음. 화산활동은 얼음을 통과해 폭발했고 화산가스를 공기중에 내뿜음. 지구가 다시 따뜻해졌고 마침내 빙하가 녹기 시작함. 이러한 현상이 4번이나 반복됨... 판구조론에 따라 각 대륙이 지구의 네구석으로 흩어지자 눈덩이 지구도 끝남. 

.. 5억 9천만년전 자유산소가 증가했다는 증거를 어디에서 찾아야 할까? 

1) 황철석의 증가

2) 희토류 원소의 변화양상

탄소동위원소, 황동위원소, 스트론튬 동위원소, 희토류원소 등의 모든 요인들이 지구역사에서 유별나게 자유산소가 증가했다는 사실을 나타내고 있음. 

..생물이 갖는 진화의 기회와 산소를 연결할만한 타당한 이유가 있을까? 

산소화 진화가 연결되었을 근거로 중요한 것은 '에너지 생산'임. 산소를 이용해 먹이를 분해하면 황이나 질소, 철 화합물을 이용할 때보다 훨씬 더 많은 에너지를 낼 수 있음. 발효보다 더 효율이 높음. . 포식이라는 행동이 일어나면 몸이 더욱 커지게 됨. .. 식물과 동물의 몸을 지탱하는 가장 중요한 요소는 각각 리그닌과 콜라겐인데 이 물질들을 합성하려면 산소가 필요함. 

리그닌은 셀룰로오스를 단단하면서 유연한 목질로 만드는 성분임. 섬유질인 셀룰로오스가 철근이라면 리그닌은 시멘트역할을 함. .. 리그닌은 페놀과 산소가 반응해 생김. 리그닌이 일단 형성되고 나면 처리하기 정말 어려움. 심지어 세균도 리그닌을 쉽게 분해하지 못함. 

 Review

Lignins: Biosynthesis and Biological Functions in Plants

Qingquan Liu 1,2,†, Le Luo 3,† and Luqing Zheng 1,*

1 College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; liuqingquan@cnbg.net

2 Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China

3 College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; Received: 2 December 2017; Accepted: 9 January 2018; Published: 24 January 2018

Abstract: 

Lignin is one of the main components of plant cell wall and it is a natural phenolic polymer

with high molecular weight, complex composition and structure. Lignin biosynthesis extensively

contributes to plant growth, tissue/organ development, lodging resistance and the responses to

a variety of biotic and abiotic stresses. In the present review, we systematically introduce the

biosynthesis of lignin and its regulation by genetic modification and summarize the main biological

functions of lignin in plants and their applications. We hope this review will give an in-depth

understanding of the important roles of lignin biosynthesis in various plants’ biological processes

and provide a theoretical basis for the genetic improvement of lignin content and composition in

energy plants and crops.

콜라겐은 동물세계의 리그닌임. 단백질의 일종으로 근육, 피부, 장기주위, 관절힘줄의 결합조직을 지탱하는 필수요소임. 우선 제일먼저 산소원자들이 콜라겐 사슬에 들어가야 함. 그러면 콜라겐 사슬이 서로 교차결합을 이루며 밧줄처럼 꼬인 삼중사슬분자를 만듬. 동물이 나이를 먹을수록 콜라겐 결합이 더 많이생김. 

엘러스-단로스 증후군(피부탄성이 매우 커지고 피부출혈이 쉽게 일어나며 관절이 과도하게 신장되는 유전병). 

리그닌과 콜라겐의 공통적인 중요성을 생각해보면 큰 동식물이 산소없이 어떻게 자기 몸을 지탱했을지 상상이 안감. 

..21%라는 현대의 대기중 산소농도와 석탄기의 35%라는 높은 농도사이에는 큰 차이가 있음. 

산소농도가 그렇게 높은 상황에서 생물을 어떻게 이겨냈을까? 

그렇개 해서 생물이 번성했다면 오늘날 우리 인간의 건강을 위해 무엇을 배울 수 있을까? 

노화를 막기위해 상습적으로 항산화제를 먹는것 말고 다른 방법이 또 있을까?

5. 불소버 잠자리 : 거대생물의 등장과 산소

1979년 영국 작은 광산도시 불소버에서 '무려 70cm 거대한 잠자리 화석'이 발견됨. 지금처럼 희박한 공기에서는 절대로 날 수 없음. 

.. 광합성으로 생산된 산소의 양과 암석, 화산가스의 산화 그리고 호흡으로 소비되는 산소의 양사이에 균형이 깨질때만 산소가 공기중에 축적될 수 있음. 이 균형을 깨뜨리는 가장 좋은 방법은 '유기물질의 영구적인 매장'임. 땅에 묻힌 유기물의 잔해는 이산화탄소로 산화되지 않기 때문에 산소가 그만큼 공기중에 남음. 목탄은 식물처럼 썩지 않고 고스란히 매장되기 때문에 숲에 화재가 일어나면 탄소 매장량은 증가하면서 산소량도 증가함. 이렇게 되면 화재의 위험성이 높아지고 산소농도는 더 높아짐. 육지의 유기물질 생산과 광합성이 중단된 후에야 산소농도는 천천히 줄어듬. 

.. 광호흡

광호흡은 대기중의 산소농도를 안정시키는 메커니즘. 산소농도가 높아지면 광호흡속도가 높아져 식물의 성장이 멈춤. 성장이 억제된 식물은 광합성을 덜 하므로 산소를 덜 생산하고 대개중의 산소는 줄어듬. 

..흥미롭게도 공기중 이산화탄소 농도가 300ppm에서 600ppm으로 두배가 되어도 식물성장은 전혀 줄어들지 않음. 

.. 버너와 캔필드는 탄소의 매장속도와 암석의 침식속도를 추정하여 과거 6억년 전에 걸친 산소농도의 뚜렷한 변화를 계산해냄. 그들이 제시한 그래프는 지질학에 큰 충격을 줌. 그들의 주장에 따르면 산소농도는 석탄기 말과 페름기 초에 걸쳐 35%까지 높아졌고 그러다가 페름기말에는 15%로 낮아져 일찍이 기록된 중 최악의 대멸종을 일으킴. 나중에 백악기(마지막 공룡시대) 동안 산소농도는 25~35%까지 높아짐. 

백악기를 끝내버린 불꽃놀이

산소농도가 높은 상태에서 6500만년전 지구에 거대한 운석이 떨어짐. 흔히 말하는 K-T경계선을 이루는얇은 암석층에는 이리듐이 풍부한데 이시기에 전세계에서 이리듐이 발견됨. 

1500만년전 유럽에 큰 운석이 떨어져 리스운석구라 불리는 커다란 구멍이 생겼음. 그 충격으로 95킬로미터까지 커다란 파편이 날아감. 하지만 그 지역 포유류 집단조차도 큰 영향을 받지 않음. 이유는 산소가 약간 부족했기 때문.

생물학과 의학의 자유라디칼의 지은이 배리 할리웰과 존 커터리지

'석탄기에 살았던 동식물들은 아마 강력한 항산화 방어수단을 갖추고 있었을 것이다. 이 종들을 부활시킬 수 있다면 이를 연구하는 일은 참으로 매력적일 것이다'

어떻게 산소독성을 극복할 수 있었을까? 

우리 인간이 그 생물들을 흉내내어 질병을 일으키는 자유라디칼로부터 스스로를 지킬 방법은 없을까? 

6. 공기의 배신 : 산소독성과 엑스레이 피폭의 공통메커니즘

마리 퀴리와 남편 베크렐 1903년 노벨물리학상. 1911년 라듐분리의 공로로 두번째 물리학상

퀴리연구소 설립

마리퀴리의 딸 '이렌과 남편 프레데리크 졸리오'와 함께 1935년 노벨상 수상

마리퀴리, 이렌 - 백혈병으로 사망

방사능을 연구하던 초기 학자들 중 40%는 암으로 사망함. 

우라늄 광산 광부 50%는 폐암에 걸림

이온방사선이 생물에게 미치는 영향은 산소중독(활성산소, 자유라디칼)의 효과와 거의 비슷함. 

방사선 중독에서는 중간생성물이 물에서 생기고 산소중독에서는 산소에서 생김. 

호흡은 아주 느린형태의 산소중독임. 

방사선을 쐬면 물이 분해된다는 사실을 처음 이야기한 사람은 퀴리의 남편 베크렐임. 

투과력에 따라 방사선 분류 : 종이에 가로막히는 방사선은 알파선, 두께 1밀리미터 철판에 가로막히는 방사선은 베타선, 1세티미터 두께의 철판을 관통하는 감마선. 

전자를 얻거나 잃는 것을 이온화라고 함. 이온화 방사선이라는 용어는 그래서 생긴 것임. 

바크렐은 라듐이 알파선과 감마선을 발산한다는 사실을 발견함. 이 방사선은 물을 수소와 산소로 분해함. 

H2O2 -> H+ +e- + OH

자유라디칼을 정의하자면 '짝을 이루지 못한 전자를 가지고 있으면서 독립적으로 존재할 수 있는 분자'. 이 자유라디칼은 전자배열때문에 불안정한 상태임. 불안정한 분자는 안정된 상태로 돌아가려고 하기때문에 다른 분자와 금방 반응함. 따라서 자유라디칼은 반응성이 매우 높음.  

위 반응을 보면 산소원자는 전자하나를 잃었지만 여기서 산소기체 o2를 만들려면 산소원자 2개에서 전자 4개가 떨어져 나와야 함. 이를 뒤집으면 호흡을 할때처럼 산소에서 물을 만들기 위해서는 전자 4개를 더해야 한다는 이야기임. 전자는 한번에 한개씩만 더해지거나 떨어짐. 그래서 중간생성물로 '수산화라디칼(oh), 과산화수소(h2o2), 과산화라디칼(o2-)이 차례로 생김. 물이 산소가 되든 산소가 물이 되든 방향에 상관없이 이런 중간생성물이 생김. 방사선으로 세포가 입는 손상의 90%이상이 이 중간생성물(자유라디칼, 활성산소)때문임.

방사선은 모든 종류의 분자에 영향을 끼칠 수 있지만 우리 몸에서는 대부분 물에 작용함. 그 작용이 어느정도인지는 확률에 달려있음. . 물이 방사선을 쬐어 생긴 중간생성물인 수산화라디칼과 과산화수소, 과산화라디칼은 반응하는 방법이 각각 아주 다름. 그러나 이 세가지 중간생성물은 전부 연결되어 있으며 이쪽에서 저쪽으로 옮겨갈 수도 있기 때문에 똑같이 위험한 물질로 보아야 함. 

1) 수산화라디칼(OH-) - 자유라디칼 연쇄반응

 위 그림에서 보는 것처럼 수산화라디칼이 가장 먼저 생성됨. 반응성이 굉장히 높음. 사람으로 치자면 퍽치기 강도로 비유할 수 있음. 모든 생물분자들과 반응할 수 있는데 그 속도는 확산속도와 맞먹음. 다시 말해 지나가다 제일 먼저 만나는 분자와 무조건 반응하며 그 반응을 막을 도리는 없음. 

수산화라디칼을 제거하는 항산화제에 대해 이야기하는 사람이 있다면 그것은 뭘 모르고 하는 소리임. 수산화라디칼은 너무 빨리 반응하기 때문에 처음 만나는 분자와 무조건 반응함. 그 분자가 항산화제든 다른 분자든 상관하지 않음. 몸에서 수산화라디칼을 제거하려면 제거제가 다른 물질을 합한것보다 높은 농도로 미리 존재해야 함. 만날 가능성을 높여야 함. 어떤 물질이든 그렇게 높은 농도로 들어있으면 아무리 순하다고 할지라도 세포의 정상적인 작용을 방해해 결국 세포를 죽이고 말 것임. 

일단 수산화라디칼이 만들어지고 나면 문제는 더 커짐. 수산화라디칼이 단백질이나 지질 또는 dna 분자와 반응하면 전자하나를 빼앗아 와 안정적인 상태의 물로 돌아감. 물론 상대반응물은 전자 하나가 모자람. 그러면 이번에는 상대 반응물이었던 단백질, 지질, dna의 일부분에 다른 라디칼이 생김. 이것이 모든 자유라디칼 반응의 기본임. 

자유라디칼 연쇄반응이 버터처럼 지방이 많은 음식에 일어나면 악취가 나게됨. 버터의 지방이 산화되어 역겨운 맛이 나는 것임. 똑같은 종류의 반응이 세포막(인지질)에서도 일어남. 이 반응을 지질과산화(lipid peroxidation)이라고 함. 지질과산화를 막기 위해 많은 연구가 이루어지고 있음. 자유라디칼이 단백질이나 지질에 작용할 경우에는 그 손상이 눈에 덜 띄지만 dna의 손상은 유전자 돌연변이의 주요 원인이며 방사선 피폭희생자들에게 높은 비율로 암이 발생하는 것도 그 때문임. 

자유라디칼 연쇄반응 중단 2가지

하나, 자유라디칼 2개가 서로 반응해 쌍을 이루지 못한 전자들끼리 결합하는 방법이 있음. 말하자면 화학적으로 결혼을 하는 것임. 

둘, 새로 생겨난 자유라디칼의 반응성이 약해서 연쇄반응이 그냥 끝나는 것임.  

비타민  c, e같은 항산화제도 이런 방식으로 작용함. 자유라디칼과 반응하면 자기도 자유라디칼이 되지만 반응성이 너무 약하기 때문에 손상이 지나치게 심해지기 전에 연쇄반응이 끝나는 것임. 

2) 과산화수소(H2O2)

방사선이 물에서 전자를 하나 떼어내면 이번에는 중간 생성물로 과산화수소가 생김. 과산화수소는 표백작용을 하는 특성때문에 머리를 탈색하는데 쓰이기도 함. 과산화수소가 유기색소에서 전자를 떼어내 산화시키면 탈색이 됨. 과산화수소의 산화능력으로 세균도 죽일 수 있어서 상처 소독제로 사용됨. 꿀이 소독약 역할을 하는 이유도 부분적으로 과산화수소때문임. 

과산화수소는 산화제로 널리 사용되고 있지만 자연상태에서는 찾아보기 힘듬. 

방사선을 쐬어 물에서 산소를 만들때도 부분적으로 이런 식으로 과산화수소가 분해되어 물이 생기는 반응을 거침

2H2O2 --> 2H2O +O2

그러나 철이 존재할 경우에는 위험한 반응이 일어남. 철은 과산화수소에게 한번에 한개씩 전자를 넘겨보내 수산화라디칼을 만듬. 그래서 철이 물에 녹아있을 때 과산화수소는 정말 위험한 물질이 됨. 

과산화수소와 철 사이에서 일어나는 반응을 '팬톤 반응(fenton oxidation)'이라고 함. 

H2O2 + Fe2+ --> OH- + OH + Fe3+

이 반응은 거의 모든 유기분자를 손상시킬 수 있음. 과산화수소가 독성이 있는 이유는 물에 녹는 철이 있을때 수산화라디칼을 만들기 때문임. 

3) 과산화라디칼(O2-)

과산화라디칼은 그리 심하게 반응성이 높지는 않음. 하지만  역시 철을 좋아해서 단백질에 붙어있거나 몸에 저장된 철을 빼냄. 팬톤반응이 위험한 것은 거기서 수산화라디칼이 생기기 때문임. 이때 철을 더이상 얻을 수 없게 되면 반응이 멈춤. 

O2- + Fe3+ --> O2 + Fe2+

물과 산소사이의 중간 생성물 세가지는 숨어서 작용하는 촉매역할을 하며 철이 있을때 생물분자에 손상을 입힘. 과산화라디칼은 몸속에 저장된 철을 떼어내어 물에 녹은 형태로 바꿔놓음. 과산화수소는 물에 녹은 철과 반응해 수산화라디칼을 만듬. 수산화라디칼은 모든 단백질과 지질, DNA를 마구잡이로 공격함. 이렇게 해서 자유라디칼 연쇄반응이 시작되고 그 결과 손상이 널리 일어남. 

1954년 사이언스 레베카 거쉬먼과 대니얼 길버트는 '산소중독과 엑스레이 피폭의 공통 메커니즘'이라는 논문을 발표함. 연구에 따르면 방사선으로 입는 손상과 산소의 독성으로 입는 손상은 결과적으로 매우 비슷함. 

.. 새로 등장한 증거에 따르면 생물을 처음부터 산소와 방사선에 대한 저항성을 똑같이 갖추고 있었음. 나중에 보충한 것이 아님. 이 사실은 진화와 우리 인간의 탄생에 대해 깊은 의미를 내포하고 있음. 

7. 초록색 별 : 광합성의 진화와 방사선

8. LUCA를 찾아서  :  산소이전 시대의 마지막 조상

항산화제는 단순히 자유라디칼을 없애기보다는 생리적인 한계내에서 산소농도를 유지하는 역할을 함.