1. 숲의 천이
1) 천이의 개념과 유형
고등생물군집이 존재하지 않는 암석지나 사구 등에는 이끼와 같은 선태류 등의 하등식물이 먼저 터를 잡고 유기물을 축적하기 시작하여 그 지역의 환경에 적응하는 식생을 만들어 간다. 인위적 또는 자연적인 교란요인에 의해서 훼손된 자연식생은 원래의 상태로 복귀하는 절차를 밟는다. 이와 같이 한 시점의 생물상이 시간이 지남에 따라 점차 다른 생물상으로 변화하여 궁극적으로 주위 환경과 조화를 이룸으로써 생물상의 변화가 거의 없어지는 안정 상태로 발전하는 진행 과정을 생태 천이(ecological succession)라고 한다.
생물상은 환경 적응의 결과이고 환경, 특히 미세환경이 생물상에 의해서 조절되는 원리를 고려하면, 생태천이는 생물상의 변화와 이에 수반되는 물리적 환경의 변화도 포함된다. 이러한 과정이 숲에 의해서 주도되거나 산림군집에서 일어나는 경우를 산림천이라고 한다.
암석지, 빙하토, 사구, 호수, 화산의 폭발에 의해서 새로 생긴 섬 등 고등생물상이 존재하지 않던 지역에 하등식물이 이주하여 정착하면서 시작되는 천이를 1차 천이(primary succession)라고 한다. 1차 천이가 시작되는 장소의 상태에 따라 습원과 같이 물에서 시작되는 천이를 습성 천이라고 하고, 암석지나 사구 등의 건조한 장소에서 시작되는 천이를 건성 천이라고 하며, 빙하토와 같이 수분이 적당한 토양에서 출발하는 천이를 중성 천이라고 한다. 습성 천이와 건성 천이는 기후와 토양의 모재가 허용하는 한도 안에서 중성 식생군집으로 수렴되는 경향이 있다.
인위적이거나 자연적인 교란에 의해서 훼손된 식생이 원래 상태의 식생으로 복귀하고자 하는 천이를 2차 천이(secondary succession)라고 한다. 2차천이를 유발하는 주요 요인은 산불, 산림 벌채 후의 방치, 기상재해 등이다. 교란이 발생하더라도 일부 식물체가 남아 있거나 번식자(종자, 포자. 뿌리 등)를 비교적 쉽게 포함할 수 있는 토양이 있는 경우가 많다. 일반적으로 2차 천이의 초기 단계는 1차 천이의 중간단계에 해당한다.
2) 천이의 진행단계와 극상림
한 시점에서의 식생이 점차 다른 식생으로 교체되어 간다는 천이의 개념은 그 시점의 환경조건에 적응한 식생이 단계적으로 다음 환경으로 이어져 발달한다는 것을 의미한다. 식생이 없는 초기상태에서는 하등식물이 가장 먼저 이주한다. 그 다음으로 초본식생, 그 후에는 목본식물의 군집단게로 변화하면서 점차 천이진행은 마무리된다. 이런 과정을 거치면서 생물은 물리적 환경과 평형상태를 이루며 거의 변화가 없어지는 안정된 군집에 도달한다. 이러한 마지막 단계 또는 거의 변화 없이 상당히 오랫동안 지속되는 군집을 극상군집(climax community)이라고 하고, 식생형이 산림일 경우에는 극상림(climax forest)이라고 한다
숲이 발달해 가는 과정을 살펴보면, 초기에는 콩과식물과 같이 척박한 환경에서도 잘 자라는 식물들이 먼저 들어와 생육한다. 이와 같이 척박한 토양에 들어와 생명을 이어 가는 식물들을 개척자와 같다고 하여 선구종(pioneer species) 이라고 부른다. 초기에 들어와 생육하던 선구식물들은 그 후 여려 가지 천이단계를 거쳐 비교적 안정적인 숲의 상태에 도달한다. 이와 같은 경우를 극상 또는 천이 후기라고 한다. 우리나라 중부지방에서 극상을 이루는 수종은 서어나무, 까치박달나무 등이 널리 알려져 있다. 우리나라에서는 경기도 광릉 서래봉의 서어나무림이 극상림으로 유명하다.
3) 생태계 속성의 변화
산림 천이는 발달단계를 거치면서 여러 가지 생태계 속성을 연쇄적으로 변화시키고, 또한 그 변화에 의해서 천이가 영향을 받는다. 그러나 이런 모든 변화는 천이의 유형, 또는 생태계의
속성에 따라서 일률적으로 적용할 이론을 제시하기가 어렵고 예외 또한 많다.
숲에서 산림 천이가 진행될수록 산림군집 안에 있는 나무들의 높이가 증가하고 몸집은 커지며 수직적 계층 분화가 일어난다. 지상에서 산림식생 피복의 높이와 밀도가 증가함으로써 산림군집 내의 미세기후는 점진적으로 군집 자체의 성격에 의해서 변화한다. 숲이 기후 변화를 거치면서 천이 초기의 단순한 산림군집에서 천이 후기의 복잡하고 성숙한 산림군집으로 변화하고,
숲속의 종 다양성도 함께 증가한다.
천이의 진행과 함께 토양도 발달하는데, 토심이 깊어지고, 유기물 함량이 증가한다. 이에 따라 토양층의 분화가 일어나면서 성숙한 토양으로 변해 간다. 천이가 천이가 진행될수록 산림식생과 토양 속의 양분 저장량은 증가하고, 식물체 내의 양분 저장 비율이 증가한다. 이와 같이 토양의 발달, 군집의 변화, 자원이용 효율이 증가함에 따라 산림군집의 생산성, 즉 유기물의 생산비율이 함께 증가한다.