태평양개(딩고, 뉴기니 싱잉독)의 기원과 역사

[누룩]

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고대 미토 게놈에 의해 밝혀진 태평양의 개 (Canis familiaris) 기원과

전좌의 복잡한 역사

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추상적인

고고학적 증거에 따르면 개는 약 3,300년 전에 동남아시아 섬을 통해 오세아니아 섬에 도입되었으며 서기 14세기에 폴리네시아 동부 섬에 도달했습니다. 이러한 분산은 인간의 확장과 밀접한 관련이 있지만 태평양 이주에 개가 관여하는 것은 잘 알려져 있지 않습니다. 본토와 섬 동남아시아 및 태평양의 고고학 개 표본에서 7 개의 새로운 완전한 고대 미토 게놈과 5 개의 부분 mtDNA 서열에 대한 우리의 분석은 호주에 딩고를 도입하는 것 외에도이 지역으로 최소 3 개의 개 분산 사건을 시사합니다. 우리는 동남아시아 섬에 개가 일찍 도입되는 것을 볼 수 있으며, 이는 오세아니아 섬으로 확장되지 않는 것으로 보입니다. 철기 시대 대만 개, 말단 라피타 및 라피타 이후 개 사이에서 확인된 공유 하플로그룹은 적어도 하나의 개 혈통이 라피타 문화 단지와 관련된 오스트로네시아어 사용자와의 상호 작용에 의해 또는 그 결과로 근오세아니아에 도입되었음을 시사합니다. 우리는이 개들이 뉴기니 너머로 성공적으로 운송되었다는 증거를 찾지 못했습니다. 마지막으로, 우리는 폴리네시아 섬을 포함하여 태평양 전역에서 발견되는 광범위한 개 무리를 확인했는데, 이는 동남아시아 남부 섬에서 Lapita 이후 개가 도입되었음을 시사합니다.

소개

사람들이 태평양을 가로질러 서쪽에서 동쪽으로 퍼졌을 때 그들은 혼자 여행하지 않았습니다. 종종 개 (Canis familiaris), 돼지 (Sus scrofa), 닭 (갈 루스 갈 루스) 및 쥐 (Rattus exulans)가 이러한 이주의 일부였습니다. 고고학 유적지에 개, 돼지, 닭 및 쥐 뼈가 존재한다는 것은 철새 항해에 포함되었음을 증명합니다. 그러나 점점 더 넓은 바다 틈새를 가로질러 점점 더 작고 환경적으로 악화된 태평양 섬으로 가축을 옮기는 것은 확립된 농업 경제가 없는 상당한 도전을 제기했을 수 있습니다. 이 지역에 가축 및 공생 동물이 도입되었다는 고고학적 증거는 고르지 못하고 불연속적입니다.1,2, 이는 생존 가능한 동물 개체군의 확립에 내재 된 어려움 중 일부를 나타내거나 운송 및 관리와 관련하여 인간의 선택을 나타낼 수 있습니다.

오세아니아의 홀로 세 후기 인간 식민지화에 대한 설명은 고고학 및 언어 데이터를 사용하여 오스트로 네시아 어 사용자가 대만에서 필리핀을 통해 태평양으로 이동하는 것을 모델링합니다. 이 모델에 따르면,이 운동은 비스마르크 군도에 Lapita 문화 단지 (LCC)가 출현하기 전에 이루어졌으며, 그 후 오세아니아와 외딴 오세아니아의 많은 지역으로 퍼졌습니다.3,4. LCC에 대한 고고학적 증거는 뉴기니에서 서폴리네시아까지 발견됩니다. 고고학적, 언어적, 생물학적 증거를 통합하여 유입되는 오스트로네시아어 사용자와 근오세아니아의 기존 인간 그룹 간에 상호 작용이 발생한 정도와 분산 과정을 설명하기 위해 다양한 시나리오가 제안되었습니다(요약은3). 태평양을 가로질러 동쪽으로 더 나아가 개는 동폴리네시아 섬의 초기 식민지화를 초래한 마지막 주요 인간 이주의 일부였습니다.4.

동아시아는 개 가축화에 중요한 지역이지만5,6,7, 동남아시아 본토 (MSEA)와 동남아시아 섬 (ISEA)을 가로 질러 태평양 섬으로 개를 옮기는 것은 잘 알려져 있지 않습니다. 태평양 전역에 걸쳐 개의 기원과 분산을 조사한 미토콘드리아 DNA(mtDNA)를 사용한 분자 유전학 연구에 따르면 호주의 딩고, 뉴기니 노래하는 개(NGSD) 및 고대 폴리네시아 개는 모두 동아시아 개의 후손입니다.8. 사람들과의 오랜 관계에도 불구하고 개는 오세아니아의 고고학 기록에서 비교적 늦게 나타나며 도착 및 분산 궤적의시기는 사람과 다른 것으로 보입니다. 가장 오래된 고고학적 개 유적은 호주에서 발견되었으며 c. 3,500년 전9, 이 시대는 고고학적 맥락을 기반으로 하며 직접적인 날짜는 아닙니다. 시간이 지남에 따라이 개들의 자손은 완전히 독립적 인 국가로 되돌아 갔고 인구는 인간의 개입없이 연속적인 세대에 걸쳐 계속되었습니다. 딩고로 알려진이 개들은 세계 어느 곳에서나 발견되는 몇 안되는 진정한 야생 개 개체군 중 하나로 간주됩니다.10. 그럼에도 불구하고 일부 딩고는 원주민 공동체에 동반자 및 사냥 보조원으로 통합되었습니다.11. NGSD는 유전적으로 딩고와 밀접한 관련이 있습니다.8. 그러나이 개들의 역사는 거의 알려지지 않았고 논쟁의 여지가 많습니다.12. 오늘날 뉴기니의 현대 저지대 개는 잠재적으로 도입 된 유럽 품종과의 혼합 결과이며 진정한 NGSD 혈통을 대표하지 않을 수 있습니다. 그러나 NGSD가 고지대의 고립 된 지역에 여전히 존재할 수 있습니다.

고고학 유적지의 개 유적은 개와 사람 사이의 역동적 인 관계뿐만 아니라 유전 적 역사의 재구성에 대한 중요한 정보 출처를 제공합니다. 현대 개에서 추출한 미토콘드리아 게놈 (mitogenome) 제어 영역의 582 염기쌍 (bp) 부분을 사용하여 Savolainen과 동료들은 샘플링 된 모든 딩고가 A29 일배 체형으로 알려진 혈통에 속한다는 것을 입증했습니다.8. 이것은 ISEA에 도달 한 여러 개 mtDNA 혈통 중 하나이지만 호주에서 성공적으로 확립 된 유일한 혈통이었습니다. 또한 두 개의 짧은 일배 체형 (Arc1 및 Arc2)이 동 폴리네시아 (하와이, 남부 쿡 제도 및 뉴질랜드에서 샘플링 됨)의 고고학 개 유적에서 관찰되었지만 현대 딩고에서는 발견되지 않았습니다.8. Oskarsson과 동료들의 이후 연구에서는 Savolainen과 동료의 이전 연구와 동일한 제어 영역 단편을 사용하여 딩고, NGSD 및 폴리네시아 개 도입의 기원과 경로를 더 자세히 조사했습니다.13. Arc1 일배 체형은 중국, MSEA 및 ISEA의 현대 개에서 발견되는 많은 광범위한 통제 영역 일배 체형과 구별 할 수없는 것으로 밝혀졌으며 Arc2는 훨씬 더 제한된 분포를 보였으며 현대 인도네시아 개에서만 발견되는 A75 계통에 속하는 것으로 보입니다. Oskarsson과 동료들은 대만과 필리핀을 포함한 MSEA와 ISEA에서 현대 일배 체형의 빈도와 분포를 딩고 및 고대 폴리네시아 샘플의 빈도와 분포와 비교했습니다. 고대 폴리네시아의 짧은 일배 체형이나 딩고가 운반하는 A29 일배 체형은 대만과 필리핀에서 샘플링 된 현대 개에 존재하지 않았으며,이 북동부 경로에서 또는 개를 통해 태평양 지역으로 유입되지 않았 음을 시사합니다.

2세대 시퀀싱 기술은 이제 일부가 아닌 완전한 미토콘드리아 게놈을 시퀀싱하는 것을 가능하게 하고 있으며, 고고학적 표본에서 미토게놈의 시퀀싱 가능성에도 기여했습니다.14. 예상대로, 소와 같은 현대 가축 종의 유사 분열 게놈에 대한 연구15그리고 양16, 그리고 고고학 개 샘플에서17제어 영역 서열은 유전 적 다양성의 부분적인 그림만을 제공한다는 것을 보여주었습니다. 완전한 미토 게놈과 핵 마커를 사용하는 딩고에 대한 최근 연구에 따르면 지리적으로 세분화 된 유전 집단이 적어도 두 개 있습니다.18, 통제 지역 연구에서 제안한 단일 인구가 아닌8.

여기에서 우리는 태국, ISEA 및 태평양의 고고학 개 표본에서 7개의 새로운 완전하고 거의 완전한 고대 미토게놈 서열과 5개의 부분 고대 미토게놈 서열(그림 1, 보충 표S1)과 뉴질랜드 웰링턴 동물원의 4개의 현대 딩고 샘플에서 추출한 미토게놈을 제시합니다(보충 표S2 ). 동남아시아, 호주 및 뉴기니의 현대 개에서 추가로 발표 된 미토 게놈 (보충 표S2)과 결합하면 aDNA 데이터는 ISEA와 태평양에서 개와 인간 상호 작용의 복잡한 역사를 보여줍니다. 시간적으로 구별되는 세 가지 분산이 강조 표시되고 가능한 기원과 소개 순서가 드러납니다.

그림 1

표본 및 관련 하플로그룹의 출처 위치를 보여주는 동남아시아 및 태평양 지도(하플로그룹에 할당은 Duleba와 동료를 따릅니다.19) 및 중앙값 가입 네트워크. 근거리 오세아니아와 원격 오세아니아의 경계도 표시됩니다. 기호는 시퀀스의 유형을 식별합니다 : 채워진 원, 고대 미토 게놈; 반원, 부분적인 고대 순서; 속이 빈 원, 현대 미토 게놈. 노드 색상은 하플로그룹, 회색, A를 나타냅니다. 빨간색, A2b2, 녹색, A2b3; 노란색, A4'5; 파란색, B.
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결과

전 세계 현대견의 완전한 미토게놈에 대한 계통발생학적 분석에 따르면 샘플링된 개의 65% 이상이 하플로그룹(Hg) A에 속하는 것으로 나타났습니다.19. 이 큰 하플로그룹 내에는 지리적 구조가 있으며, 동아시아에서 발견되는 가장 큰 미토콘드리아 다양성이 있습니다.5,19,20. 둘레바와 동료들19동아시아 현대 개에 거의 독점적으로 존재하는 몇 가지 하위 clades를 추가로 확인했습니다. 이 하위 계통은 가장 오래된 진화 연령(15,000년에서 38,700년 전)을 가진 것으로 추정되며 초기 창립 유전자 풀을 나타내는 것으로 가설됩니다. 여기서 우리는 Duleba와 동료들의 개 haplogroups에 대한 계통 발생 및 명명법을 따릅니다.이 방법은 우리가 연구에서 시퀀싱 한 대다수의 개가 보유한 혈통 인 하위 clade A2에 대해 가장 큰 해상도를 가지고 있습니다.

우리가 미토 게놈 서열을 얻은 모든 표본은 Hg B에 속하는 대만의 표본 1 개와 Hg B와 일치하는 단일 염기 돌연변이 (SNP)를 보유하고있는 파푸아 뉴기니 남부 해안의 표본에서 2 개의 부분 서열을 제외하고 Hg A에 속합니다 (그림 1, 하플로 그룹 할당 및 고고학 유적지 위치는 보충 표S1참조). 하플로그룹 할당과 관련된 가변 위치에 대한 보충 표S3, 및 고대 파푸아뉴기니 서열에서 관찰된 하플로그룹 B에 대한 SNP를 정의하기 위한 보충 표S4). Hg A 내에서 고대 태평양 섬 개들의 대부분의 서열과 태국 개들의 두 개의 부분 서열은 Dubela와 동료들의19Hg A2b2. 이들은 피지의 현대 표본과 정의 돌연변이의 대부분을 공유합니다 (KM061586 [11 ws] in19)은 Hg A2b2 터미널 분기 중 하나에 있습니다. 이 A2b2 혈통을 공유하는 태평양 섬 서열은 뉴기니에서 동 폴리네시아까지 넓은 지역에 걸쳐 있습니다(그림 1). 여기에는 파푸아 뉴기니의 포트 모르즈비 근처의 타우 라마 고고학 유적지에서 얻은 개 유적에서 얻은 미토 게놈이 포함됩니다.21; 뉴기니와 호주를 분리하는 토레스 해협의 마부야그 섬에 있는 괴에무 유적지22; 솔로몬 제도의 산타 크루즈 그라시오사 만에 있는 고고학 유적지의 부분 시퀀스23; 웨스트 폴리네시아의 토켈 라우 (Tokelau) 지역의 샘플에서 미토 게놈을 완성합니다.24하와이25동 폴리네시아에서. 이전에 뉴질랜드에서 출판된 고대 유사분열 게놈17, 그리고 남부 쿡 제도에서 두 명26또한 이 A2b2 계보를 공유합니다. 딩고는 Hg A2b3에 속하며 두 개의 A2b3 말단 가지 중 하나에서 중국의 표본과 몇 가지 정의 돌연변이만 공유합니다(EU789681 in19). 동티모르의 고대 표본 중 하나는 Hg A4'5에 속하며 하위 클레이드 A5에 대한 정의 돌연변이 중 일부를 가지고 있습니다.

대만 시산항의 철기 시대 고고학 유적지(MS10333, MS10334)의 개에서 나온 거의 완전한 두 개의 고대 유사분열은 A 및 B 하플로그룹을 나타내는 다른 고대 서열에 비해 매우 다양합니다. 표본 중 하나(MS10333)는 A2b3 일배체형을 가지고 있는데, 이는 현대 딩고에서 관찰할 수 있지만 여기에 보고되거나 이전에 출판된 고대 태평양 샘플에서는 관찰할 수 없습니다. 시산항 유적지의 점령은 BP 2,300년에서 500BP 사이로 거슬러 올라가며 대부분의 날짜는 약 1,500BP에서 1,000BP로 밀집되어 있으며 중국과의 장거리 교류에 대한 증거를 포함하고 있습니다.27. 현대 개의 가장 큰 유전 적 다양성은 중국 남동부에서 발견됩니다.5,7, 그리고 대만 유적지에서 이러한 다양한 혈통을 관찰하는 것은 예상치 못한 일이 아닙니다.

이 고대 미토 게놈은 현대 유럽 개 품종이 침입하기 전에 동아시아에서 개가 분산되고 태평양을 가로 질러 동쪽으로 퍼진 역사에 대한 일련의 개별적인 통찰력을 제공합니다. 샘플 크기는 매우 작지만 고고학 및 언어 데이터와 결합될 때 몇 마리의 개만 추출한 mtDNA 서열의 이러한 데이터는 가설화된 분산 사건을 구별할 수 있는 aDNA 연구의 잠재력을 보여줍니다. 중앙값 결합 네트워크 (그림 1)는 딩고, NGSD 및 동남아시아 마을 개에서 완전하거나 거의 완전한 고대 미토 게놈과 현대 미토 게놈 사이의 관계를 보여줍니다. A 및 B haplogroups에 대한 발산 시간을 설정하기위한 베이지안 분석은 3,000 년에서 21,000 년 전의 추정치를 제공하며, 이는 Duleba 및 동료와 대체로 일치합니다.19발견하지만 전반적으로 트리는 그러한 사건에 대해 매우 유익한 충분한 해상도가 부족합니다 (보충 그림 S1). 나무의 토폴로지는 고고학적 맥락의 날짜가 포함되는지 여부에 관계없이 동일하게 유지되며 최대 우도 방법을 사용하여 MEGA7에서 생성된 나무와 일치합니다.28(보충 그림 S2). 이전에 개 가축화를 조사하기 위해 사용된 582bp 제어 영역 일배체형의 중앙값 결합 네트워크5태평양에서의 분산8,13또한 딩고 일배 체형과 고대 태평양 샘플 사이의 밀접한 관계를 보여줍니다 (보충 그림 S3).

토론

라피타 전 소개

개의 증거가 있는 ISEA에서 가장 오래된 고고학 유적지 중 하나는 동티모르의 Matja Kuru 2 동굴로, 약 3,000년 전으로 거슬러 올라가는 개 매장이 있습니다.29. 안정 동위 원소 분석에 따르면 개는 사냥 또는 해양 식품이 많은 식단보다는 태평양 돼지와 유사한 육상 식물성 식품이 지배적 인 식단을 가졌습니다. 이것은 개가 야생 식품 공급원에 의존하는 공동체가 아니라 식량 생산 공동체와 관련이 있었을 수 있음을 시사합니다.29. 이 표본(MS10330)에서 얻은 미토게놈 서열은 A4'5 일배체형(19), 우리가 시퀀싱한 다른 고대 표본과 공유되지 않습니다. 또한 딩고와 NGSD의 현대 시퀀스가 위치한 Hg A2b3의 하위 클레이드와 분명히 구별됩니다.

호주에 딩고를 도입 한 것은 여전히 수수께끼입니다. 분자 연대 추정치가 홍적세 후기에 호주에 개가 도입될 가능성을 높였지만13,183,500년 전의 딩고에 대한 고고학적 증거는 아직 없습니다. 또한 분기 날짜는 딩고가 호주에 도착하기 전의 사건과 관련이있을 수 있으므로 도입시기와 과정을 이해하는 데 제한적으로 적용됩니다. 현대 딩고와 NGSD의 최근 유전자 분석은 호주 북서부와 남동부의 인구를 구별하는 딩고 mtDNA 혈통의 지리적 분포를 보여줍니다.18,30, 우리가 생성 한 현대 딩고 시퀀스에서도 볼 수 있습니다 (그림 1). 이 인구 구조는 핵 및 Y 염색체 분석 결과에서도 관찰 할 수 있습니다.30,31,32,33. 또한, 두 딩고 그룹은 다른 개보다 NGSD와 더 밀접하게 관련되어 있지만 NGSD 서열에서 분기되며, 이는 두 그룹의 개 사이의 격리 기간을 나타낼 수 있습니다. NGSD의 유일한 유전 데이터는 단 8 마리의 개에서 파생 된 포로 개체군에서 얻은 것입니다.34. 그러나 뉴기니의 마을 개는 NGSD에 기인 한 행동 및 표현형 특성의 전부는 아니지만 많은 것을 가지고 있습니다.35뉴기니 본토의 고립 된 마을 인구와 고지대 NGSD 개체군에서 샘플링하는 것이 여전히 존재하는 것으로 밝혀지면 NGSD 및 딩고 조상 역사에 대해 유익 할 수도 있습니다.

뉴기니와 호주 사이의 서부 토레스 해협을 가로지르는 인간 정착지 확장 과정은 뉴기니에서 호주로 개/딩고의 분산을 촉진했을 수 있습니다. 이 인간 확장의 증거는 약 3,800년 전의 고고학 기록에 나타나지만 현재까지 이 기간의 개 유해는 발견되지 않았습니다.36. 발메와 오코너37홀로 세 중반의 고고학 기록에서 관찰 할 수있는 작은 게임 동물의 수가 증가하면 사냥을 돕기 위해 사람들이 딩고를 도착하고 사용했음을 나타낼 수 있습니다. 고고학 유적지에서 동물 구성의 연대순으로 연대 측정된 변화와 호주에 대한 최소 두 번의 소개와 딩고와 NGSD 사이의 밀접한 유전적 관계를 나타내는 분자 증거는 홀로세 중후반까지 고의적인 개 전좌가 뉴기니와 호주 사이에서 일어나고 있음을 시사합니다. 추가 분자 데이터와 함께 안전하게 날짜가 지정된 고고학 자료는 딩고의 도입 날짜, 경로 및 가능한 기원을 개선하는 데 도움이 될 것입니다.

흥미롭게도 대만의 철기 시대 고고학 유적지에서 발굴된 개 뼈에서 생성된 한 시퀀스인 MS10133은 이 두 딩고 그룹 사이의 네트워크에 있습니다(그림 1). 현대 대만 개 혈통에 대한 유사한 연관성이 딩고 Y 염색체 마커에서 관찰되었습니다.32. Sacks와 동료들은 대만에서 별도의 분산 사건이 발생하거나 오스트로네시아어를 사용하는 개가 중국에서 통킹만을 통해 남쪽으로 대만으로 이동할 가능성을 제기하여 이러한 관찰을 설명합니다.32.

ISEA에서 신석기 시대의 출현과 3,800 년에서 3,300 년 전의 고고학 유적지에 도자기가 존재하는 것을 특징으로하는 서태평양으로의 확장은 지역 사회의 이주 및 모집과 함께 새로운 언어, 아이디어 및 정체성의 확산을 포함했습니다.38. 인간 확장의 이 중요한 기간 동안 MSEA 고고학 유적지에서 나온 개 유적의 분자 분석은 이 운동의 일환으로 개의 전좌를 추적하는 데 크게 도움이 될 수 있습니다. 고고학적으로 알려진 것은 개가 MSEA 사냥꾼 채집 장소에 없다는 것입니다. 약 4,000년 전에 개가 중국 가축화 센터에서 동남아시아로 쌀과 기장 농가가 확장되면서 개가 모습을 드러냈고, 이 시점부터 개 유해가 일반적으로 발견됩니다. 베트남 남부의 An Song에서 고고학 발굴은 개 뼈를 제공했습니다.39태국 중부 지역인 콕 파놈 디(Khok Phanom Di)에서는 쌀겨와 생선 뼈가 들어 있는 개 뼈와 개과 동물의 배설물이 발견되었습니다.40. MSEA와 ISEA에서 4,000 년에서 3,000 년 전 사이의 기간은 동남아시아를 가로 질러 오세아니아 섬으로 나가는 개의 움직임을 추적하는 데 중요합니다. 이 지역의 고고학 유적지에서 더 많은 개 샘플을 사용할 수있게되면 ISEA 개의 역사에 대한 더 자세한 그림이 공개 될 것입니다.

늦은 라피 타 개

개는 종종 LCC와 관련된 사람들에 의해 태평양을 건너 이동했다고 주장합니다.4. 그러나 초기 Lapita 고고학 유적지에서 개에 대한 고고학적 증거는 극히 제한적이며 비스마르크 군도 너머의 Lapita 고고학 유적지에서는 개 뼈가 보고되지 않았습니다(리뷰는2,41). 근오세아니아의 Lapita 고고학 유적지에 뚫린 개 이빨의 존재와 다른 골격 요소의 부족은 또한 귀중품 교환과 같은 살아있는 개의 운송과 관련이 없는 메커니즘에 의해 개 유적이 고고학적 맥락에 통합되었을 수 있음을 나타냅니다. mtDNA 제어 영역 서열은 동 폴리네시아 고고학 유적지에서 발견 된 개의 조상에 대한 ISEA를 통과하는 경로를 나타내지 만8,13, 태평양 개와 현대 대만 개 사이의 가능한 연관성도 제안되었습니다.32.

파푸아뉴기니 본토 남쪽 해안의 에두부 1(MS10031)과 보기 1(MS10023)의 고고학 유적지에서 라피타 말단과 라피타 이후 수준의 두 고고학 표본에서 완전한 미토게놈을 생성할 수는 없었지만, 게놈의 일부에 대한 제한된 범위를 얻을 수 있었습니다(각각 43% 및 17%). 우리가 시퀀싱한 나머지 고대 유사분열게놈과 비교할 때, 이 표본은 Hg B에 속함을 나타내는 여러 위치에서 진단 돌연변이를 가지고 있습니다(보충 표S3). 샘플 MS10031은 Edubu 1의 고고학적 맥락에서 비롯된 것으로, 2,580에서 2,410cal BP 사이로 잘 알려져 있으며 아마도 이 연령대의 시작에 더 가깝습니다.42,43. 이 고고학 유적지는 Caution Bay에서 치아 스탬프가 찍힌 도자기의 맨 끝과 관련이 있습니다., 즉, 도자기가 모든 신체 장식을 잃기 시작하면서(즉, 모든 세라믹 용기 몸체가 일반 도자기가 됨) 여기에서 Lapita의 말기 기간으로 거슬러 올라갑니다. 이것은 Caution Bay 도자기의 주요 변화의시기입니다. Bogi 1은 고대 마을 위치를 나타내는 다단계 고고학 유적지입니다. 샘플 MS10023은 2,150에서 2,100 cal BP의 좁은 기간 내에 있는 고고학적 맥락에 안전하게 포함되었습니다.44. Caution Bay에서 Lapita 도자기를 정의하는 치아 스탬프 도자기는 일반적으로 2,600cal BP 사이트에서 발견되지만 2,550cal BP만큼 완전히 중단되어 샘플 MS10023이 이 지역의 Lapita보다 400년에서 450년 후임을 나타냅니다. 이 두 표본은 Hg B 혈통으로 확인된 태평양에서 처음으로 발견되었으며 대만의 철기 시대 고고학 유적지에서 나온 개 샘플 중 하나와 공통 조상을 제시하므로 대만과의 잠재적인 연관성을 시사합니다. 이것은 대만에서 오스트로네시아어를 확장하기 위한 현재의 언어 모델에 적합할 수 있지만, 현재까지 이용 가능한 mtDNA 서열의 제한된 수를 감안할 때 B 하플로그룹이 더 넓은 ISEA 유전자 풀 전체에서 공유된 공통 조상 혈통이 될 수도 있습니다. ISEA의 잘 알려진 개 샘플에 대한 추가 유전자 분석만이 B 계통의 분포를 명확히 할 것입니다.

나중에 원격 해양 개 소개

서태평양의 라피타 고고학 유적지에는 개 유적이 부족함에도 불구하고 약 1,000년 전에 시작된 동폴리네시아의 식민지화 기간 동안 개를 데리고 가는 사람들에 대한 상당한 고고학적 증거가 있습니다.45. 언어 적 증거는 인간 이주를 모델링하는 데 사용되는 것 외에도 태평양 식민지 기간 동안 사람과 개 간의 상호 작용의 본질에 대해서도 유익합니다.46. 오스트로네시아어, 라피타어, 폴리네시아 문화의 공통된 부분이었던 항목에 대한 단어는 딸 언어로 일관되게 전달되며 종종 넓은 지역의 언어에서 공유됩니다. 그러나 개에 대한 용어는 태평양 전역에서 일관되게 공유되지 않으며 상당한 변동성을 보여줍니다. 원시 오스트로네시아어 또는 원시 대양어(LCC와 관련됨)에서 개에 대해 널리 공유되는 동족은 없으며 대양 언어에서는 '개'라는 용어가 다양합니다. 사람들이 폴리네시아 섬에 정착할 무렵에는 상황이 변한 것 같습니다. 개에 대한 원시 폴리네시아 용어인 *kuli가 있는데, 이는 닭과 돼지에 대한 용어와 함께 독특한 혁신입니다. 이 용어는 원시 폴리네시아어에서 처음 나타나며 일반 동족은 서쪽의 폴리네시아 이상치를 포함하여 딸 언어에 일관되게 나타납니다.47. 이러한 대조는 동 폴리네시아의 식민지화가 시작될 무렵 폴리네시아 인들이 이전에 이 지역에서 볼 수 없었던 매우 성공적인 운송 방법과 가축 설립을 포함하는 언어 및 문화 혁신을 개발했음을 시사합니다.46.

웨스트 폴리네시아의 토켈라우 환초인 아타푸와 이스트 폴리네시아의 하와이에서 고고학 유적지의 개에서 시퀀싱한 완전하고 거의 완전한 고대 유사분열 유전체와 뉴질랜드에서 이전에 발표된 세 개의 시퀀스17그리고 남부 쿡 제도26, 딩고 및 NGSD와 분리된 하플로그룹 A2b2를 형성합니다(그림 1). 솔로몬 제도의 산타 크루즈에있는 Graciosa Bay의 개 매장의 일부 시퀀스도이 haplogroup과 일치하는 마커를 가지고 있습니다. 파푸아 뉴기니의 포트 모르즈비 근처의 타우라마 고고학 유적지와 토레스 해협의 마부야그 섬의 괴에무에서 나온 개 표본의 고대 미토게놈도 이 하플로그룹의 일부이며, 이는 파푸아뉴기니 본토 남쪽 해안을 따라 있는 초기 고고학 유적지의 터미널 라피타 및 포스트 라피타 개에서 관찰된 B 혈통과 구별됩니다. 또는 딩고 및 NGSD 그룹. 이 Hg A2b2는 두 개의 하위 클레이드로 구성되며, 두 클레이드에서 발견되는 근오세아니아와 폴리네시아의 일배체형이 있습니다(보충 표 S1, 보충 그림S1 및S2).

타우라마 고고학 유적지는 BP 2,000년에서 1,200년 사이로 거슬러 올라가며, 초기 파푸아 도자기(EPP)와 관련된 고고학적 맥락에서 개 매장이 발견되었습니다.48. EPP 고고학 유적지는 BP 2,000년경 파푸아뉴기니 본토의 남쪽 해안을 따라 나타나기 시작하며 새로운 도자기 디자인을 포함하여 문화적 변화의 시기에 대한 증거를 제공합니다.49. 타우라마 개 뼈(MS10329)의 mtDNA 서열은 Hg A2b2*의 가장 오래된 것으로 알려진 해양 발생이며, 다른 출처 개체군에서 터미널 및 라피타 이후의 주의 만 고고학 유적지에 도착한 개를 나타낼 수 있습니다.

이 새로운 A2b2* 유전 계통의 출현은 근오세아니아의 개 뼈 수의 눈에 띄는 증가와 약 2,000년 전에 시작된 서폴리네시아 고고학 유적지의 갑작스러운 개 뼈의 출현과 관련이 있을 수 있습니다.46, 현재 태평양에서 개와 사람 사이의 관계에 상당한 변화가 있었을 수 있음을 시사합니다. 우리는 이전에 이것이 그 어느 때보 다 태평양으로 개를 성공적으로 이동시키는 것을 촉진 한 기술 및 축산업의 변화를 나타낼 수 있다고 제안했으며, 아마도 동 폴리네시아의 초기 식민지화에 대한 자극과 관련이있을 수 있습니다.46. 다른 가능성은 새로운 사람들과 그들의 개가 폴리네시아로 이동하는 것을 포함합니다.50또는 교환 네트워크를 통해 개를 기존 문화에 통합합니다. 근오세아니아에 이 A2b2* 혈통이 존재하는 것은 또한 서쪽으로(동쪽뿐만 아니라) 원격 해양 그룹의 확장과 관련이 있을 수 있으며, 그 결과 서태평양에 폴리네시아 이상치가 형성되었습니다.

주요하고 널리 퍼진 A2b2* 하위 클레이드의 고대 서열은 태국의 청동기 시대 고고학 유적지(MS10331 및 MS10332)에서 얻은 두 개의 개 표본에서 얻은 부분 서열과 가장 유사합니다. 고고학적 태국 표본에서 완전한 미토게놈을 얻을 수는 없었지만, A2 하위 클레이드와 일치함을 나타내기 위해 적절한 범위(최소 3회 판독으로 포함)로 충분한 뉴클레오티드 위치를 조사할 수 있었습니다.19. 현대 개 미토 게놈의 광범위한 데이터 세트와 비교할 때 고대 태평양 개 유사 분열 유전자는 A2b2 * 하위 클레이드의 일부입니다.19, 태국에서 샘플링 된 현대 개와도 공유5인도네시아어31및 피지19. 이것은 태평양의 Hg A2b2*의 개가 대만에서 남쪽으로 오스트로네시아 확장에 통합되지 않고 궁극적으로 MSEA 개에서 파생되었을 수 있음을 나타냅니다. 고대 폴리네시아 개에서 발견되는 두 개의 짧은 제어 영역 일배 체형의 높은 빈도가 현대 인도네시아 개에서도 관찰되었습니다.13. 돼지의 분산을 위해 ISEA를 통과하는 유사한 남서부 경로가 제안되었습니다.51. ISEA의 일부 현대 마을 개는 개가 태평양으로 분산되는 것과 관련된 고대 혈통을 가지고 있을 가능성이 있지만 아직 해당 지역의 개 유사분열에 대한 비교 데이터는 거의 없습니다. 섀넌과 동료들52현대 순종 및 마을 개에서 상 염색체, 미토콘드리아 및 Y 염색체 다양성을 조사했습니다. 그들은 마을 개의 일부 개체군이 거의 전적으로 유럽 개, 특히 신 열대 지방과 오세아니아의 후손이지만 다른 사람들은 혼합의 증거를 거의 보이지 않는다는 것을 발견했습니다. 특히 파푸아 뉴기니와 솔로몬 제도에서 샘플링 된 마을 개 개체군은 토착 조상과 유럽 조상이 혼합되어 있으며 보르네오 출신의 개 개체군은 관찰 가능한 유럽 조상이 없으며 베트남 개와 유사합니다. 샘플링 된 베트남 개들은 또한 유럽 혼합의 증거를 거의 보여주지 않았다. 이러한 결과는 MSEA와 ISEA의 현대 마을 개에 대한 연구가 동남아시아를 통해 오세아니아, 특히 aDNA 데이터를 사용할 수없는 개 분산에 대한 이해를 높이는 데 특히 유용 할 수 있음을 시사합니다.

결론

태평양 전역에 개가 분산되는 것은 개와 사람의 관계와 불가분의 관계가 있습니다. 대륙을 가로지르는 이동과 달리 태평양 개는 섬을 분리하는 바다를 건너 사람들에 의해 운송되었을 것입니다. 여기에 제시된 고고학적 개 표본에서 시퀀싱된 고대 미토게놈은 현대 유럽 개 품종의 영향 이전에 발생한 동남아시아에서 개 전위의 역사에 대한 새로운 일련의 개별 통찰력을 제공합니다. 우리는 고대 MSEA, ISEA 및 태평양 개에서 7 개의 미토 게놈과 5 개의 부분 서열과 4 개의 현대 딩고를 생성했습니다. 작은 표본 크기에도 불구하고, 우리의 결과는 고고 학적 및 언어 적 증거에 반영된 개 도입 및 이동의 복잡성과 불연속성 수준을 보여 주며, 호주에서 딩고의 초기 출현 외에도 더 넓은 태평양 지역에 개를 적어도 세 번 도입했음을 시사합니다. 이 지역의 고대 개와 현대 마을 인구에 대한 추가 mtDNA 연구는 이러한 가설 분산을 평가하는 데 사용할 수있는 추가 데이터를 제공 할 수 있습니다. 상 염색체 및 Y 염색체 분석은 또한 개 분산에 대한 추가 정보를 생성 할 가능성이 있으며,이 지역의 환경 조건은 특히 aDNA 보존에 도움이되지 않지만 성별 또는 표현형 특성에 따라 다른 분산 서명을 나타낼 수 있습니다.

우리의 분자 유전 분석은 약 3,000년 전 동티모르에서 ISEA에 존재했던 가장 초기의 개 중 하나가 이 지역의 다른 곳에서는 발견되지 않는 mtDNA 혈통을 가지고 있음을 보여줍니다. 우리는 또한 현대 딩고와 NGSD의 mtDNA와 현대 딩고의 Y 염색체 마커와 현대 대만 샘플 사이의 가능한 연관성에 대한 이전 관찰을 뒷받침하는 고대 대만 서열 사이의 유사점을 발견했습니다.32. 이러한 연결이 중국 본토의 공유 조상 인구의 유전 적 다양성을 반영하는지 또는 두 인구를 연결하는 현재 알려지지 않은 분산 사건을 증명하는지 여부를 다루려면 더 많은 연구가 필요합니다. LCC의 일환으로 오세아니아에 개를 도입 한 고고 학적 증거는 극히 제한적입니다. 그럼에도 불구하고, 우리는 뉴기니 본토의 남쪽 해안을 따라 있는 라피타 말기 및 라피타 이후 수준의 고고학 유적지에 있는 개에서 나온 미토게놈이 대만의 철기 시대 개 표본과 친화력을 보여 궁극적으로 북쪽에서 오스트로네시아 확장 동안 개를 적어도 한 번 도입할 가능성을 높입니다. 마지막으로, 우리는 약 2,000 년 전부터 오세아니아 섬 전역에 개가 늦게 도입되었음을 확인했는데, 이는 대만이 아닌 MSEA에서 시작된 것으로 보이며 동 폴리네시아 전역의 초기 식민지 시대 유적지에 개 개체군을 확립하는 것으로 절정에 달했습니다.

재료 및 방법

고대 DNA 추출, 라이브러리 준비, 시퀀싱 및 데이터 처리

13개의 고고학 유적지에서 나온 뼈와 이빨로 구성된 12개의 개 표본이 이전에 발표된 3개의 고대 표본과 함께 이 연구에 사용되었습니다(보충 표S1).)17,26. 여기에 보고된 미토게놈은 혼성화 포획을 사용하여 생성되었으며 이전에 설명한 대로 Illumina MiSeq 플랫폼에서 시퀀싱되었습니다.17, aDNA 서열의 신뢰성을 보장하기 위한 프로토콜에 따라. DNA 추출 및 라이브러리 준비 전반에 걸쳐 음성 대조군을 제공하기 위해 샘플과 함께 블랭크 추출을 처리했습니다.

이전에 설명한 계산 프로토콜을 사용하여 원시 시퀀스 읽기를 처리했습니다.17. 이 파이프라인의 주목할만한 특징은 복합 미토콘드리아 참조 게놈(돼지, 소, 닭 및 인간과 같은 오염 가능성이 있는 게놈으로 구성됨)을 사용하여 오염을 확인하는 것입니다(보충 표S4). 커버리지 및 판독 깊이 플롯은 모든 샘플에 대해 생성되었습니다(보충 그림S4및S5). 모든 판독은 단편 길이 및 탈 아미노화 패턴을 포함하여 aDNA의 예상 특성을 나타 냈습니다 (보충 그림 S6). 다운스트림 분석에서 서열 유용성을 극대화하기 위해 대체를 수행하고 신뢰도가 80% 이상인 부위를 유지했습니다. 품질 관리를 통과한 각 샘플에 대해 삽입 및/또는 결실(indels)을 포함하는 합의 서열을 생성하고, 이를 Genbank(수탁번호 KT168373, KY98508–KY98516)에 기탁하였다. 이러한 Genbank 시퀀스에서 3개 미만의 읽기로 지원되는 비변이체 사이트는 'Ns'로 변경되었습니다.

현대 딩고 미토 게놈

웰링턴 동물원의 딩고 4 마리에서 채취 한 혈액 샘플은 수의학 관리자 인 Lisa Argilla 박사가 수집하여 오 타고 대학으로 보냈습니다. DNA는 MagJET 마그네틱 비드(써모피셔) 프로토콜(제조사의 지침에 따라)을 사용하여 추출하였다. 4개의 장거리 프라이머 쌍을 사용하여 완전한 미토게놈을 증폭했습니다(보충 텍스트). 무딘 끝 수리, 시퀀싱 어댑터 및 바코드의 결찰은 다음과 같이 수행되었습니다.53, Illumina 시퀀싱 어댑터에 대한 수정 포함. 시퀀싱은 일루미나 MiSeq 플랫폼에서 수행되었습니다. 읽기는 이전에 설명한 고대 DNA 파이프라인의 수정된 버전을 사용하여 처리되었습니다.17.

계통 발생 재구성

이 연구에 사용된 고고학적 개 샘플, 현대 딩고 및 출판된 현대 개 서열(보충 표 S1 및S2)의 계통발생 구조는 네트워크 분석 Popartv1.7.1을 사용하여 특성화되었습니다.54. 귀속 VCF 파일은 사용자 정의 파이썬 스크립트와 바이오 파이썬을 사용하여 FASTA로 변환 된 다음 NEXUS 형식으로 변환되었습니다.55각각. 그런 다음 이 데이터셋을 사용하여 기본 설정으로 Popart를 사용하여 중앙값 조인 네트워크를 만들었습니다(그림 1). 우리는 jmodeltest2 (v2.1.7)를 사용했습니다.56고대 및 현대 개 시퀀스에 대한 다양한 진화 모델을 평가합니다. 그런 다음 베이지안 정보 기준(BIC)을 기반으로 최상의 모델을 선택했습니다. 이 기준에 따르면 HKY + I 모델이 가장 적합했습니다. 이 모델을 사용하여 MEGA7을 사용하여 ML(최대우도) 트리를 생성했습니다.2810,000 개의 부트 스트랩 복제 (보충 그림 S2). 베이지안 트리는 BEAST(v1.8.2)로 생성되었습니다.57출생-사망 트리 모델과 10,000,000 세대를 사용하고 1000 세대마다 샘플링합니다 (보충 그림 S1). 최대 신뢰도 트리는 TreeAnnotator를 사용하여 결정되었으며 트리의 25%는 번인으로 폐기되었습니다. 수렴 진단은 트레이서(v1.4.0)를 사용하여 조사되었으며 계통수는 FigTree(v1.4.0)에서 시각화되었습니다.

새로 시퀀싱된 태평양 개 서열을 공개된 데이터와 비교하기 위해, mafft v7을 사용하여 582bp 제어 영역 단편을 GenBank에서 사용 가능한 제어 영역 단편과 정렬했습니다.58. 이 데이터셋은 총 408개의 시퀀스로 구성되었으며 Popart v1.7.1을 사용하여 중앙값 조인 네트워크를 만드는 데 사용되었습니다.54(보충 그림 S3).

데이터 가용성 선언문

합의 서열은 GenBank 데이터베이스(수탁번호 KY798508-KY798516, MH035673-MH035676)로부터 입수할 수 있다.

참조

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참조 다운로드

승인

우리는 딩고의 샘플을 제공한 Argilla 박사와 웰링턴 동물원, 그리고 하와이 카우아이에 있는 Nu'alolo Kai 고고학 유적지의 표본에 대한 비숍 박물관에 감사드립니다. 고 수잔 불머 (Susan Bulmer) 박사는 타우 라마 개 뼈를 제공했으며이 지역에 대한 개 소개에 관한 많은 귀중한 토론에 참여했습니다. 타우라마 고고학 유적지의 연대 측정에 대한 토론에 대해 Nick Sutton에게 감사드립니다. 오 타고 대학 인류학과의 레스 오닐 (Les O'Neill)은 표본 분포를 보여주는지도를 제작했습니다.

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저자 및 소속

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기여

K.G. 및 E.M.-S. 실험을 구상하고 설계하고 원고 텍스트를 작성했습니다. K.G., A.G. 및 K.M.이 실험을 수행하였다; K.G., J.B. 및 C.C.는 데이터를 분석했습니다. A.G., C.C., J.B., K.M., D.A., M.A., B.D., M.G., C.H., F.L., I.M., S.O., C.T. 및 R.W.가 원고를 검토했습니다.

교신저자

K. Greig또는E. Matisoo-Smith와의 서신.

윤리 선언

경쟁 이익

저자는 경쟁 이익이 없다고 선언합니다.

추가 정보

출판사 노트 : Springer Nature는 출판된 지도 및 기관 제휴의 관할권 주장과 관련하여 중립을 유지합니다.

전자 보충 자료

보충 정보

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