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제11강 식물의 휴면
□ 제4부 강의내용
제11장 식물의 휴면
제12장 종자의 발아
제13장 식물의 생육
제14장 식물의 개화
제15장 결실과 노화
제16장 수확후 생리
O 강의요점
1) 제4부 생장과 발육에서는 식물의 생활환, 즉 식물의 일생을 정리해 보고 생장과 발육과정을 차례로 공부한다. 식물의 생장은 휴면이 타파된 후 맹아 또는 발아로부터 시작하여 양적으로 커가고 질적으로 변해간다.
2) 질적변화 가운데 개화는 영양생장에서 생식생장으로의 변화라고 볼 수 있으며, 개화 후에 일어나는 결실은 노화를 수반한다. 재배식물은 수확 후에도 살아있기 때문에 수확 후의 여러 가지 생리현상은 재배적으로 중요한 의미를 갖는다.
□ 강의내용(제11장 식물의 휴면)
11.1. 식물의 일생
11.2. 휴면의 의의
11.3. 종자의 휴면
11.4. 눈(아)의 휴면
O 강의요점
1) 제3부 생장과 발육편의 첫 장으로 식물의 휴면에 대해 공부한다. 식물은 일생은 보면 매년 되풀이되는 생활환을 가지며 그 중 특정단계에서 일정기간 일시적으로 생장을 멈추고 휴면을 한다.
2) 휴면의 생리적으로 매우 중요하며 종자와 눈(수목 또는 저장기관)의 휴면은 생리적으로 뿐만 아니라 재배적으로도 중요한 의미를 갖는다.
11.1. 식물의 일생
□ 세대교대와 번식방법
- 세대교대 : 포자체(2n) - 무성세대, 배우체(n) - 유성세대 그림 11-1
- 번식방법 : 무성생식과 유성생식, 종자번식과 영양번식 그림 11-2
O 강의요점
1) 식물의 생활환은 세대교대로 완성되는데 고등식물의 세대교대는 포자체가 이끄는 무성세대와 배우체가 이끄는 유성세대가 교대로 이어지는 것을 말한다. 식물에서 포자체란 이배체(2n)의 식물체를 말하며 접합체에서 발달하여 최종적으로 포자를 생성한다. 배우체는 반수체의 생식세포(화분)나 생식구조체(배낭)를 말하며 성숙하여 난핵과 극핵을 만든다.
2) 식물의 생활환은 번식으로 되풀이되는데 그 방법으로는 유성생식(종자번식)과 무성생식(영양번식)이 있다. 딸기는 포복지를 이용한 무성번식과 종자를 이용한 유성번식이 가능한 식물이다.
□ 종류별 생활환
- 일년생식물 : 발아 - 영양생장 - 생식생장 - 결실 - 휴면
(그림11-3) 영양생장후 생식생장 별도 -> 벼, 보리, 무, 배추
양양생장과 생식생장 동시 -> 두과, 가지과, 박과
여름형 -> 장일식물, 벼, 콩, 코스모스
중성식물, 가지, 토마토, 메밀
겨울형 -> 춘화처리, 월동1년생, 추파맥류, 유채
- 이년생식물 : 배추, 양배추, 케일, 사탕무, 양파, 당근, 셀러리
(그림11-4) 1년차 - 영양생장, 2년차 - 생식생장
녹식물춘화형, 월동중 저온자극, 추대, 개화, 결실
- 다년생초본 : 감자, 고구마, 마늘, 숙근초, 구근류, 목초류
지상부 고사, 지하부 월동, 익년 봄 재생장
지하저장기관->지하경,괴경,괴근,구경,인경
저장기관, 휴면, 번식기관, 진정종자형성
- 다년생목본 : 엽아, 화아, 혼합아(잎+꽃), 동아(휴면아)
눈의 맹아 - 잎과 가지 - 종자와 과실 - 눈의 휴면
O 강의요점
1) 1년생식물은 자신의 생활환을 1년안에 마치는 식물로 영양생장과 생식생장이 동시에 이루어지는 것과 양양생장 후에 생식생장으로 들어가는 것이 있으며 여름형과 겨울형으로 구분하기도 한다.
2) 2년생식물은 종자가 발아한 1년차에는 영양생장을 하고 2년차에는 생식생장을 한다. 즉 1년차에 영양생장을 하면서 저장양분을 축적한다. 비대한 영양기관은 겨울이 되면 저온자극을 받아 이듬해 고온 장일조건에서 추대하면서 개화, 결실한다.
3) 다년생초본은 매년 봄에서 여름에 걸쳐 지상부가 생장하여 개화하고 가을에는 고사한다. 그러나 지하부는 살아남아 월동하고 이듬해 봄에 다시 지상부가 이들로부터 돋아난다.
4) 다년생목본은 과수와 같은 나무를 말하며, 이들은 봄이 되면 가지의 눈이 맹아하여 새가지와 잎을 만들고 종자와 과실을 맺는다. 그리고 가을이 되기 전 다시 눈을 형성하여 휴면상태로 월동을 하는 한편 월동 중에 저온 자극을 받아 휴면을 타파한다.
11.2. 휴면의 의의
□ 휴면이란
용어 : 휴면, 休眠, rest, dormancy, 쉬며 잔다
의의 : 불량환경의 극복수단, 생존수단, 종족유지수단
대상 : 종자, 눈, 저장기관, 식물체 전체
이용 : 작형개발, 종자관리, 저장이용, 잡초방제, 품질관리(수발아)
O 강의요점
1) 식물의 휴면은 일생 중 특정한 생육단계에서 일시적으로 생장을 멈추는 생리적 현상이다. 즉 쉬면 잠을 잔다는 뜻으로 휴면 중에는 생존에 필요한 최소한 대사작용만을 하면서 적절한 환경이 주어져도 생장활동을 하지 않는다.
2) 식물은 휴면은 일종의 생존수단으로서 자신이 처한 불량환경을 극복하고 종족을 유지해 갈 수 있다. 식물은 보통 종자나 눈, 저장기관의 상태로 휴면하지만 식물체 전체가 휴면을 하는 경우도 있다.
3) 식물의 휴면성은 농업적으로 작형개발, 종자관리, 저장이용, 잡초방제, 품질관리 등에 이용된다.
□ 휴면의 종류
- 1차휴면 : 자발휴면, 절대휴면
- 2차휴면 : 타발휴면, 상대휴면(강제휴면)
- 외재휴면 paradormancy : 상관적 억제, 가휴면, 의사휴면
- 내재휴면 endodormancy : 자발휴면
- 환경휴면 ecodormancy : 타발휴면
O 강의요점
1) 1차휴면은 내적요인에 의해 일어나는 휴면으로 생장에 적합한 환경이 부여되어도 생장하지 않는 상태를 말한다. 2차휴면은 외적 환경요인에 의하여 생장이 정지된 상태를 말한다.
2) 1987년 Lang은 수목의 눈의 휴면을 외재휴면, 내재휴면, 환경휴면의 3가지로 분류하였다. 여기서 외재휴면이란 다른 눈이 주변의 눈의 생장을 억제하는 경우를 말하는 것으로 정아우세성이 그 대표적인 예이다.
11.3. 종자의 휴면
□ 자발휴면과 타발휴면
- 자발휴면의 원인
배자체 휴면 : 배의 미발달, 자체적 원인 - 인삼, 보리, 밀, 사과, 장미
종자의 경피 : 불투수, 불투기, 기계적 억제 - 콩, 감자, 나팔꽃
발아억제물질 : 종피, 과피, 과즙, 배, 배유 - ABA, parasorbic acid, 쿠마린
- 타발휴면의 원인
고온과 저온, 습윤과 건조, 암과 광조건, 산소부족, 고농도 탄산가스
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O 강의요점
1) 종자의 휴면은 자발휴면과 타발휴면으로 구분할 수 있다. 자발휴면은 배 자체가 휴면하는 경우, 종자의 경피와 발아억제물질로 휴면하는 경우가 있다.
2) 배의 휴면은 인삼에서 보는 것처럼 배의 발달이 미숙해서 일어나기도 하고, 보리, 밀, 사과, 장미 등에서 보는 것처럼 배 자체의 생리적 원인에 의하여 휴면이 되기도 한다.
3) 경실 종자의 경피는 수분과 공기를 투과를 억제하는데 이러한 종피의 불투수성(콩, 감자, 나팔꽃)과 불투기성(벼과식물, 감자, 도꼬마리)이 원인이 되어 휴면을 유발하며 또한 경피가 배의 신장을 기계적으로 억압(질경이, 나팔꽃, 소립땅콩)하여 휴면이 억제된다.
4) 종피(소립땅콩, 상추), 과피(사탕무), 과즙(토마토, 박과채소)에 발아억제물질이 들어있어 종자가 휴면을 한다. 발아억제물질로는 ABA, parasorbic acid, 쿠마린 등이 잘 알려져 있다.
5) 타발휴면은 외적 환경요인에 의한 휴면인데 온도, 습도, 광선, 산소부족, 고농도탄산가스 등이 휴면을 유도하여 발아를 억제시킨다.
□ 휴면의 타파방법
- 배의 휴면타파 : 후숙-배발달, 층적법 - 습윤저온처리(stratification)
- 불투성의 제거 : 종피절단, 송곳상처 - 종피파상(scarification)
NaOH, KOH 처리 - 종피연화
cellulase, pectinase - 종피변질
- 생장조절물질 : 발아촉진 - 시토키닌, 지베렐린, 오옥신, 에틸렌
발아억제 - ABA
O 강의요점
1) 종자의 휴면타파방법에는 원인에 따라 여러 가지가 있다. 배의 미발달이 원인인 것은 일정기간 후숙으로 배의 발달을 유도하고 배 자체의 생리적 원인에 의한 것은 습한 모래나 젖은 이끼와 종자를 엇갈려 층상으로 쌓고 저온에 일정기간 두면 휴면이 타파된다.
2) 경실종자의 불투수성을 제거하기 위해 종피를 절단하거나 상처를 내거나 모래와 함께 비벼 종피를 파상시키고 강산이나 강염기를 처리하여 종피를 연화시킨다. 그리고 효소처리를 하여 종피를 변질시켜 휴면을 타파하기도 한다.
3) 발아를 촉진하는 생장조절제를 이용할 수 있는데 시토키닌, 지베렐린, 오옥신, 에틸렌은 발아를 촉진하고 ABA는 발아를 억제한다. 그리고 fusicoccin, 티오요소, cyanide, 과산화수소 등도 종자 휴면을 타파시키는 화학물질이다.
11.4 눈의 휴면
□ 동아의 휴면
동아(휴면아) : 휴면하면서 월동하는 수목의 겨울눈
휴면의 의의 : 비늘눈 형성, 수분보존, 내한성 증진, 월동
휴면의 종류 : 전휴면(여름휴면, 외재휴면), 진정휴면(겨울휴면),
후휴면(봄휴면, 타발휴면, 강제휴면)
휴면의 유도 : 단일조건, ABA>지베렐린
휴면의 타파 : 저온처리, ABA<지베렐린
O 강의요점
1) 수목의 눈으로 휴면하면서 월동하는 눈을 동아 또는 휴면아라고 부른다. 온대 수목은 겨울이 되면 생장점을 비늘눈으로 감싸 수분의 손실을 막고 내한성을 증진시켜 월동을 한다.
2) 수목의 눈은 외재휴면, 내재휴면, 환경휴면을 나누는데, 1985년 소어(Saure)는 낙엽과수에서 눈의 휴면을 전휴면, 진정휴면, 후휴면으로 구분하기도 하였다.
3) 동아의 휴면을 지배하는 외적요인은 일장인데, 단일조건에서 휴면이 유도되며 이때 내적으로는 ABA가 지베렐린보다 상대적으로 높게 분포한다.
4) 동아의 휴면 타파는 0-5C의 저온에서 이루어지며 저온처리를 받으면 지베렐린이 ABA에 비하여 상대적으로 농도가 높아진다. 동아의 휴면타파에 필요한 저온요구도는 수목의 종류에 따라 다르며 낙엽과수는 저온요구도의 충족여부가 재배에 중요한 관건이 된다.
□ 저장기관의 휴면
- 휴면기관 : 인경, 괴경, 괴근, 구경, 근경, 위경 - 변태된 영양기관, 눈과 생장점
- 휴면추이 : 감자 - 수확 후 수개월 휴면, 품종간 차이, 저온과 고온처리로 휴면타파
내생 ABA와 지베렐린이 관여, 씨감자 thiourea 처리 맹아촉진
마늘 - 수확 후 휴면, 고온극복 수단, 품종간 차이, 한지형>난지형
한지형 구형성후 50일 자발휴면, 저온처리 휴면타파
O 강의요점
1) 영양기관이 변태되어 저장기관으로 변하고, 이 저장기관은 수확이용의 대상이 되면서 한편으로 눈과 생장점이 있어 번식기관으로 이용되기도 한다.
2) 저장기관은 수확 후 일정기간 휴면을 하며, 이들의 휴면성은 재배적으로 중요한 의미를 갖는다. 번식기관으로 이용코자 하는 경우는 휴면을 타파시켜야 하며 저장을 위해서는 휴면을 연장시키는 것이 바람직하다.
주요어 : 세대교대, 포자체, 배우체, 생활환, 영양생장, 생식생장, 휴면, 1차휴면(자발휴면, 절대휴면), 2차휴면(타발휴면, 상대휴면, 강제휴면), 외재휴면(상관적억제, 가휴면, 의사휴면), 내재휴면, 환경휴면, 층적법, 동아, 전휴면(여름휴면), 진정휴면(겨울휴면), 후휴면(봄휴면)
제12강 종자의 발아생리
□ 강의내용
12.1. 종자의 저장양분
12.2. 종자의 발아과정
12.3. 발아의 외적조건
12.4. 종자수명과 저장
O 강의요점
1) 종자번식 식물의 일생은 종자의 발아로부터 시작된다. 종자에는 발아하여 스스로 자신이 양분을 흡수하고 생산할 수 있을 때까지 이용할 에너지원으로 다양한 양분을 저장하고 있다. 저장양분은 바로 인간이 수확하여 이용하는 대상이기도 한다.
2) 저장양분을 이해하고 발아의 과정과 기작을 이해하는 것이 발아생리의 중요한 논의 대상이 된다. 그리고 발아의 외적조건, 즉 발아환경은 재배적으로 중요하며, 종자의 수명과 저장은 종자를 채종하고 관리하는 종묘업에서 매우 중요한 관심사가 된다.
12.1 종자의 저장양분
□ 저장양분의 여러 가지
- 저장장소 : 배유, 자엽, 배유와 자엽
- 양분이용 : 유묘생장 에너지원, 식량, 공업원료
- 주요성분 : 전 분 - 벼, 보리, 밀, 옥수수
단백질 - 대두, 완두, 강낭콩, 밀(호분층)
지 방 - 참깨(배유), 땅콩(자엽), 피마자(배유), 뽕나무(배유, 자엽)
기 타 - 비타민, 호르몬, 색소, 섬유소, 알칼로이드, 무기염류, 특수성분
- 성분조성 : 유전조성, 재배지역, 재배방식, 재배환경에 따라(표12-2)
O 강의요점
1) 종자의 저장양분은 배유, 자엽 또는 배유와 자엽에 골고루 들어있다. 저장양분은 발아과정에서 분해되어 유묘가 생장하는 필요한 양분으로, 에너지원으로 이용된다. 어린 식물체가 스스로 양분을 흡수하거나 생산할 수 있을 때까지의 양분으로 이용되는데, 인간은 이 저장양분을 식량이나 공업원료로 채취하여 이용한다.
2) 저장양분의 주요 성분은 전분, 단백질, 지방으로 식물의 종류에 따라 전분종자, 단백질종자, 지방종자를 생산한다. 이들 3가지 주요성분 외에도 비타민, 호르몬, 알칼로이드, 페놀화합물, 특수한 성분들을 함유하고 있다.
3) 종자의 저장양분은 기본적으로 유전적 특성이지만 재배지역, 재배방식, 재배환경 등에 따라 크게 달라질 수 있다.
12.2. 종자의 발아과정
□ 발아과정의 요약
수분흡수 : 흡수량 - 화곡류 50%, 콩류 150-200%, 수분흡수의 3단계(벼)
양분소화 : 전분 -> 당류, 지방 -> 지방산, 단백질 -> 아미노산
양분이동 : 동원 -> 저장양분이 소화되어 배를 향하여 이동하는 것
배의생육 : 세포분열(시토키닌), 세포신장(옥신), 유근, 유아, 배축형성
유 식 물 : 아생, 발아식물, 지하형과 지상형, 이유기, 배유양분 소진기
O 강의요점
1) 종자발아는 수분흡수로부터 시작되며 다량의 수분을 흡수한다. 화곡류는 건물중의 50%을 흡수하면 벼의 경우 수분흡수를 3단계로 구분할 수 있다. 1단계는 급격하게 수분이 흡수되는 수분흡수기이며, 2단계는 발아준비기 또는 수분포화기로 수분흡수가 정지되며, 3단계는 배의 생장기로 다시 수분흡수가 활발해진다.
2) 소화는 저장양분이 에너지원으로 이용되기 위해 가수분해되는 것을 말하며, 전분은 포도당과 맥아당으로, 지방은 글리세롤과 지방산으로, 단백질은 최종적으로 모두 아미노산으로 분해되어 배의 생장에 이용된다.
3) 저장양분은 소화되어, 즉 가수분해되어 먼저 배 쪽으로 이동하는데 이것을 동원이라고 부른다. 그 전에 보리에서 확인된 저장양분의 소화와 이동과정을 살펴보면 그림 12-4에서 보는 것과 같다. 즉 배와 배유사이에 위치한 배반에서 수분이 흡수되면 지베렐린을 방출한다. 이 지베렐린은 호분층으로 이동하여 가수분해 효소의 합성을 유도한다. 가수분해효소와 cystase라는 세포막 분해효소는 배유조직으로 이동하여 세포막을 파괴하고 저장양분을 분해한다. 분해된 양분은 배반을 경유하여 배 쪽으로 동원이 되는 것이다.
4) 시토키닌에 의한 세포분열, 옥신에 의한 세포신장으로 배는 생장하여 유근, 유아를 발달시키고 배축을 신장시킨다. 일반적으로 종자발아 시 유아보다는 유근이 먼저 출현하는데 이것은 수분과 무기양분을 흡수하는 지하부 자립기반을 만들기 위함이다. 유근과 유아가 종피를 뚫고 밖으로 나와서 수분, 무기양분, 산소를 흡수하면 배는 왕성한 생장을 한다.
5) 배의 생장으로 유근과 유아를 연결하는 배축이 신장하고 새로운 조직과 기관이 분화되면 유식물을 형성하게 된다. 유식물의 지상 출현은 배유와 자엽을 어디에 두느냐에 따라 지하형과 지상형의 두가지 형으로 구분한다. 지하형은 상배축이 신장하여 그들을 지하에 남기고, 지상형은 하배축이 신장하여 그들을 땅위로 갖고 나온다. 쌍자엽 식물은 안전한 발아를 돕기 위해 줄기선단이 구부러지는데 이것을 유아갈고리라고 한다. 오이속 식물의 종자는 하배축 한쪽에 족이 발달하여 종피를 걸어서 유식물이 잘 빠져 나오도록 돕는다.
6) 발아후 광합성을 하여 독립영양을 하게 될 때까지의 어린 식물체를 유식물, 아생 또는 발아식물이라고 한다. 이들이 저장양분에 의존하다가 스스로 자급영양을 하게 되는 영양의 전환기를 식물에서도 이유기라고 부른다. 이유기는 양분소진기로서 수박의 경우는 수분흡수 후로부터 11일이면 이유기가 된다.
12.3. 발아의 외적조건
□ 발아와 수분, 온도, 산소
외적조건 - 수분, 온도, 산소, 광선
수분 : 종피의 연화, 저장양분의 분해와 이동, 수분흡수량 -> 단백질종자>전분, 지방종자
온도 : 발아적온,일반종자 25-30℃,고온발아성(고추),저온발아성(상추),변온발아성(가지과)
산소 : 호흡작용-ATP공급, 복토와 과습여부, 2차휴면 유발, 수중발아성 - 상추, 당근 등
O 강의요점
1) 종자에 발아에 필수적인 조건은 수분, 온도, 산소이며, 종류에 따라서는 광선이 발아를 촉진하기도 하고 억제하기도 한다. 발아와 광선과의 관계는 뒤에 논한다.
2) 종자는 발아 시 다량의 수분을 흡수하는데 그 역할을 종피를 연화시키고 팽창시켜 가스투과성을 증대시키고 배가 쉽게 삐져 나오도록 한다. 그리고 저장양분을 분해하고 전류를 가능케 하여 발아에 필요한 대사를 원활하게 해준다. 저장양분 가운데 단백질은 수분흡수에 따른 팽윤 정도가 크기 때문에 수분 흡수 시에 용적증대가 대단히 크다.
3) 종자는 일정 범위의 온도에서 발아하며 발아적온이 있다. 일반적인 종자의 발아온도의 범위는 25-30℃인데 고온발아성인 옥수수, 콩, 고추 등은 30-35℃, 저온발아성인 상추, 시금치, 배추 등은 10-15℃가 발아적온이다. 야생식물, 잡초종자, 재배식물 가운데 켄터키블루그라스, 셀러리, 호박, 목화, 담배, 가지, 토마토, 고추, 옥수수 등은 변온이 발아를 촉진한다. 벼의 경우 고온에서는 배에 발아저해물질이 축적되며 저온에서 이 물질이 중화된다.
4) 산소는 호흡에 필수적이기 때문에 배의 생장에 반드시 필요하다. 복토가 두껍거나 토양이 과습하면 산소부족으로 발아가 억제되고 사과종자는 2차휴면이 유발된다. 종류에 따라 수중발아성 정도가 다른데 물 속에서도 발아에 이상이 없는 것으로 상추, 당근, 셀러리, 티모시, 켄터키블루그라스, 피튜니아 등이 있다.
□ 발아와 광선
광감수성 종자 : 광발아성 - 상추, 우엉, 담배, 암발아성 - 가지, 수박, 오이, 호박, 양파,파
불감수성 종자 : 콩과식물, 화곡류, 옥수수
광조사의 반응 : 건조종자(x), 팽윤종자(o), 고 감광력, 약광에 수초, 담배 200lux-1/300초
광파장별 반응 : 발아촉진대와 발아억제대, 적색광->발아촉진, 원적색광->발아억제
광가역적 반응 : 광발아성 종자 - 광가역적 반응 <- 광수용 색소단백질 , 피토크롬
일장과의 관계 : 광발아종자-장일 -> 발아촉진, 기작불분명, 피토크롬 관여설(?)
1) 재배식물은 대개 광과 무관하게 발아가 잘 되지만 야생식물에는 큰 영향을 미친다. 발아와 광과의 관계를 재배식물을 중심으로 알아본다.
2) 종자는 종류에 따라 광에 감수성인 종자와 불감수성이 종자로 나뉘며, 광감수성 종자는 다시 광선에 의해 발아가 촉진되는 광발아성과 억제되는 암발아성 종자로 나뉜다.
3) 건조종자는 광발아 촉진효과 나타나지 않고 수분을 흡수한 팽윤 종자에만 나타날 수 있다. 광조사에 대한 반응은 사진필름의 감광력에 못지 않은데 황색담배의 경우 200lux에 1/300초의 노출만으로도 최고발아율의 50% 정도 발아하였다.
4) 광의 파장별 영향을 보면 발아촉진대와 발아억제대가 있다. 즉 500nm이하와 700-900nm의 영역은 강한 발아억제대이고, 520-560nm와 600-700nm의 파장은 발아촉진대이다. 상추종자에서 확인된 바에 따르면 적색광은 발아를 촉진하고, 원적색광은 발아를 억제한다.
5) 1952년 미국 농무성 농사시험장 Hendricks와 Borthwick는 양상추 종자에 적색과 원적색광을 반복 처리한 결과 단시간의 적색광 조사에 의해 발아가 촉진되었으며 뒤어어 조사한 원적색광에 의해 발아촉진효과가 소멸되는 것을 발견하였다. 이것은 계속 되풀이되는 적색 및 원적색광에 의한 광가역적 반응이라는 것이 밝혀졌다.
6) 광발아종자에는 위의 광가역적 반응을 일으키는 물질이 있다고 보았는데 1959년 Butler 등은 이 물질을 성공적으로 추출하여 피토크롬이라고 명명하였다. 피토크롬은 광수용 색소 단백질로서 암상태에서 Pr형으로 생성되며 화학적으로 안정된 상태이지만 불활성이다. Pr형은 적색광을 받으면 Pfr형으로 변해 생리적으로 활성화된다.
7) 한편으로 암발아성 종자는 또 다른 피토크롬이 존재하는 것으로 알려져 있다. 이 피토크롬은 암상태에서 수분을 흡수하면 바로 Pr->Pfr로 전환되며, 암발성종자는 암상태에서도 충분한 양의 Pfr이 존재하여 발아가 가능하다고 보는 것이다.
8) 광발아종자는 일장조건도 발아에 영향을 미친다. 주로 일장이 길어지면 발아율이 증가하며 어느 한계일장에서 최고의 발아율을 나타낸다. 암발아종자는 연속적인 암조건보다는 약광을 매일 1-10분 정도 조사해 주면 발아가 촉진된다. 일장이 발아를 촉진하는 기작은 분명하게 알려지지 않고 있으며 여기에도 피토크롬이 관여하는 것을 이해되고 있다.
□ 종자발아와 화학물질
유해가스 : NH3, SO2, Cl 등
무기염류 : MnSO4, Pb염, AgNO3, KNO3
호르몬류 : 에틸렌, ABA, NAA, 2,4-D, 지베렐린, 시토키닌
O 강의요점
1) 종자의 발아에 영향을 주는 화학물질에는 유해가스, 무기염류, 호르몬류가 있다. 유해가스로서 토양 유기물이 분해되는 과정에서 발생하는 암모니아가스가 발아를 저해할 수 있다.
2) 무기염류 가운데 황산망간은 옥수수, 양배추 종자의 발아를 촉진하고, 질산은이나 질산칼륨은 광발아성 종자의 암발아성을 촉진한다. Pb염은 겨자 종자의 발아를 억제한다.
3) 생장조절물질은 종자발아에 광범위하게 영향을 미치는데 지베렐린, 시토키닌, 에틸렌은 발아를 촉진하고 ABA는 발아를 억제한다. 옥신 계통은 발아를 촉진하기도 하고 억제하기도 한다.
12.4. 종자의 수명과 저장
□ 종자의 수명
단명종자(수명 1-2년) : 고추, 양파, 메밀, 뽕나무
상명종자(수명 2-3년) : 토마토, 완두, 콩, 벼, 보리, 밀, 옥수수
장명종자(수명 4-6년) : 오이, 가지, 무, 녹두, 팥, 담배
O 강의요점
1) 종자의 수명이란 종자가 발아력을 보유하고 있는 기간을 말한다. 건조한 종자는 오랜 기간 발아하지 않고 생명을 유지할 수가 있다. 일반적으로 실온에서 저장했을 때의 수명을 기준으로 단명종자, 상명종자, 장명종자로 분류한다.
2) 종자는 수명이 다하면 발아력을 상실하는데, 발아력을 상실하는 가장 큰 요인은 단백질의 응고와 변성에 있다. 수명을 다하기 이전에도 묵은 종자일수록 발아율과 발아세가 떨어지고 발아 후 생장이 억제된다. 이것은 저장 중 저장양분이 소모되고 효소의 활성이 떨어지기 때문이다.
□ 종자의 저장
종자의 함수량을 낮춘다
저장중 항습을 유지한다
저장고의 온도를 낮춘다
주변 산소농도를 낮춘다
O 강의요점
1) 종자의 저장은 수명의 연장, 발아 후의 생장, 식량의 경우는 식미와 밀접한 관련을 맺는다. 종자의 수명에 영향을 미치는 조건은 종자의 함수량, 주변의 습도, 온도, 산소조건이다.
2) 종자의 발아력을 유지하고 수명을 연장시키기 위해서는 종자의 함수량을 가급적 낮추고, 저장 중에는 어느 정도 습도를 낮추면서 항습을 유지해 준다. 또한 저장고내의 온도와 산소농도를 낮추어 준다.
주요어 : 양분소화, 양분동원, 지상형, 지하형, 배축, 유아갈고리, 족, 아생, 광감수성종자, 광발아성종자, 암발아성종자, 피토크롬, 광가역적반응, 종자수명, 단명종자, 상명종자, 장명종자
제13강 식물의 생장
□ 강의내용
13.1. 기관의 생장
13.2. 생장의 상관
13.3. 생장의 분석
13.4. 생장과 환경
O 강의요점
1) 식물의 생장은 크기나 무게가 비가역적으로 증가하는 양적변화이다. 그리고 분화란 생장과정에서 새로운 조직이나 기관이 생기는 질적변화를 말한다. 식물이 생장하면서 분화하는 것을 총칭하여 발육이라고 한다. 이 강의에서는 주로 양적변화인 생장에 대해 알아본다.
2) 식물의 생장단계와 각 기관의 발달과정을 알아보고, 그들 상호간의 상관 관계를 살펴본다. 생장의 분석은 생장속도와 생장해석으로 가능하다. 즉 생장의 과정을 생장속도로 이해하고 또한 생장내용을 생장해석을 통하여 이해할 수 있다. 생장에 영향하는 여러 가지의 환경요인에 대한 이해도 중요하다.
13.1. 기관의 생장
□ 생장의 단계
세포분열단계 : 정단, 측생, 부간분열조직 -> 세포분열 -> 세포수의 증가
세포확대단계 : 신장대, 산생장설 - 세포벽 연화, 가소성과 팽압증가 -> 세포신장,확대
세포의 생장방향 - 미세소관의 배열
세포분화단계 : 세포의 극성, 미세소관 배치, 불균등 세포분열 -> 세포분화 -> 기관형성
O 강의요점
1) 식물의 생장단계는 세포분열, 세포확대, 세포분화의 단계로 구분하며, 이러한 단계를 거쳐 식물은 크기와 무게가 증가한다.
2) 식물의 생장은 분열조직의 세포분열에서부터 시작된다. 생장점의 정단분열조직에 의한 줄기나 뿌리의 생장을 1차생장이라고 하고, 측생분열조직, 즉 잎 가장자리의 주연분열조직과 유관속형성층의 세포분열에 의한 잎의 생장과 줄기나 뿌리의 비대생장을 2차생장이라고 한다. 부간분열조직은 마디에 있는 절간분열조직이 대표적이다.
3) 신장대는 세포신장이 활발하게 이루어지는 부위로 생장점 부근에 위치한다. 세포가 확대되려면 적당한 팽압과 유연한 세포벽이 필수적이다. 산생장설에 의하면 옥신이 세포막의 ATPase를 활성화 시켜 세포벽 쪽으로 H이온을 방출하고, 이렇게 되면 세포벽 구성물질간에 수소결합이 약해져 세포벽이 느슨해지면서 가소성이 증가한다. 세포벽의 가소성이 세포벽의 산성화로 일어나고 이로 인해 세포의 신장과 확대가 일어난다.
4) 세포의 확대생장은 세포벽의 가소성과 팽압이 증대하면서 아울러 골지장치에서 세포벽물질이 합성되어 세포벽에 첨가되어야 한다. 세포가 생장하면서 액포가 크게 발달하고, 세포의 생장방향은 미세소관의 배열이 관련하여 결정된다.
5) 미세소관의 배치에 의해 생기는 세포의 극성, 세포내용물의 차이에 의한 불균등한 세포분열이 세포분화로 이어지고, 세포의 분화로 여러 가지 기관과 조직이 형성된다. 세포의 분화는 유전적 특성이지만 후생적으로 환경과 내생호르몬이 유전자 발현을 조절하여 세포의 분화에 영향을 미친다.
□ 기관의 발달
뿌리 : 유근->주근(1차근,종자근) -> 측근(2차근), 직근계, 수근계, 부정근
줄기 : 유아->마디, 잎, 정단생장점과 절간분열조직->신장생장, 형성층->비대생장
잎 : 엽원기->정단생장, 주변생장, 표피조직, 엽육조직, 엽맥(망상조직), 엽령지수
O 강의요점
1) 종자에서 나온 유근은 신장하여 주근(1차근, 종자근)이 되고, 주근에서 다시 측근(2차근)이 발생한다. 뿌리의 신장은 생장점 위의 신장대에서 일어나고, 신장대 위의 분화대에서 근모, 유관속, 내초 등이 분화한다.
2) 쌍자엽식물은 주근과 측근으로 구성되는 직근계를 가진다. 유근, 주근 또는 측근에서 직접 발생하지 않은 모든 뿌리를 부정근이라고 한다. 단자엽 식물은 초기에 주근이 생장이 멈추고 다수의 부정근이 발생하여 섬유근의 형태를 보이는데 이를 수근계라고 부른다.
3) 줄기는 유아의 세포분열과 신장에 의해 발달하면서 마디와 잎이 생성된다. 줄기의 신장은 쌍자엽식물은 정단 생장점, 단자엽식물은 절간분열조직에 의하여 이루어지며 비대생장은 유관속 형성층에 의해 이루어진다.
4) 잎은 측아나 정아의 분열조직에서 분화된 엽원기의 생장으로 형성된다. 엽원기는 초기에는 정단생장하고 후기에는 주변생장을 한다. 주연분열조직의 활동으로 표피층과 내부조직이 형성된다. 잎의 결각은 유관속 주변의 분열조직이 다른 부위에 비해 분열능력이 크기 때문에 생기며, 유관속의 발달로 엽맥이 형성되어 망상조직을 발달시킨다.
5) 각 기관의 생장은 유한생장과 무한생장으로 구별한다. 일년생 초본식물의 각 기관은 일정 크기 도달하면 생장을 멈추지만 다년생의 경우는 해가 거듭될수록 증가한다. 토마토의 경우는 무한생장형과 유한생장형으로 구분된다. 유한생장형은 줄기의 생장이 어느 시점에서 멈추지만 무한생장형은 계속해서 신장생장을 한다.
13.2. 생장의 상관
□ 지하부와 지상부
지하부/지상부, T/R율(top/root ratio), S/R율(shoot/root ratio)
지하부 - 양수분공급, 아미노산, 지베렐린, 시토키닌 생산 공급
지상부 - 광합성산물, 비타민, 호르몬생산공급, 옥신->측근발생
O 강의요점
1) 식물의 기관은 상호간에 영향을 주고받는데 한 기관이 다른 가관의 생장형태나 생장속도에 영향을 주고받는 현상을 생장상관이라고 한다.
2) 식물의 지하부 뿌리와 지상부 줄기와 잎은 깊은 생장상관이 있다. 뿌리는 양수분을 흡수하여 공급하고, 아미노산, 지벨렐린 시토키닌 등을 생산하여 지상부에 공급한다.
3) 지상부에서는 광합성산물, 비타민, 각종 호르몬을 생산하여 지하부에 공급한다. 그 중에서도 옥신은 측근과 근모의 발생을 촉진한다.
4) 지상부와 지하부의 비율을 T/R율 또는 S/R율이라고 하며, 이들 비율이 적절해야 균형된 생장을 할 수가 있다.
□ 정아와 측아, 주근과 측근
- 정부우세성 : 정아는 측아에 비하여, 주근은 측근에 비하여 생장이 우세한 현상
- 원인 - 줄기의 정부우세성
정아의 강력한 싱크활성, 양분의 독점, 측아의 양분 부족을 초래
정단부와 주변 유엽에서 옥신합성, 극성이동, 측아에 고농도축적
측아, 뿌리서 합성된 시토키닌 부족, 생장억제물질 ABA의 증가
뿌리의 정부우세성
옥신 - 측근발생촉진, 시토키닌 - 측근발생억제
O 강의요점
1) 정부우세성이란 줄기의 정아는 측아에 비하여, 뿌리의 주근은 측근에 비하여 생장이 우세한 현상을 말한다. 정부우세성은 정아나 주근을 제거하면 측아와 측근의 발생이 활발해지는 것으로 확인할 수 있다. 정부우세성은 식물의 형태를 결정하며 재배식물에서는 생산성에 큰 영향을 미친다.
2) 줄기에서 정부우세성이 나타나는 원인은 여러 가지로 추정되고 있다. 줄기에서는 3가지 원인으로 설명되며 뿌리에서 옥신과 시토키닌이 정부우세성에 미치는 영향은 줄기에서와는 정반대로 나타난다.
□ 영양기관과 생식기관, 기타 생장상관
영양기관/생식기관 - 상호영향, 균형생장 - 수량, 품질과 직결
불량환경 -> 영양생장 억제 -> 생식생장 촉진(화아분화 촉진)
적정환경 -> 영양생장 왕성 -> 생식생장 억제(화아분화 억제)
화아제거 -> 생식생장 억제 -> 영양생장 연장(수명연장, 영양기관발달 촉진)
기타상관 -> 잎과 액아, 동일 기관사이 - 보상적상관(적과, 적화, 적엽, 적아)
O 강의요점
1) 영양기관과 생식기관은 상호 밀접한 관련을 맺고 있으며 서로 영향을 준다. 그리고 이들은 균형 있게 생장함으로 재배식물의 수량을 늘리고 품질을 향상시킬 수 있다.
2) 불량환경이나 영양상태가 나쁘면 영양생장이 억제되면 생식생장이 촉진되어 화아분화가 빨라지고 개화수가 늘어난다. 반대로 적정환경이나 영양상태가 좋으면 생식생장이 억제되어 화아분화가 지연되고 개화수도 감소한다.
3) 한편 화아를 일찍 제거하여 생식생장을 억제시키면 영양생장이 연장되어 식물의 수명이 늘어나고 영양기관의 발달이 충실해진다. 구근생장을 위해 꽃을 일찍 제거해주고 마늘은 구형성을 촉진하기 위해 꽃대를 일찍 제거해 준다.
4) 잎과 액아도 상관관계를 갖고 있어 잎은 액아의 생장을 억제한다. 그리고 동일한 기관끼리도 상호간에 양분과 호르몬 이용 등에 있어서 경쟁관계를 보여 일부 기관을 제거하면 남은 기관의 생장이 촉진되는데 이를 보상적 상관이라고 부른다. 원예식물의 재배에서 적과, 적화 등은 보상적 상관을 이용하는 예이다.
13.3. 생장의 분석
□ 생장속도
- 측정단위 : 초장, 부피, 건물중, 생체중
- 측정대상 : 식물체, 잎, 줄기, 뿌리, 과실
- 생장곡선 : S자형곡선, 시그모이드 곡선
초기 - 느린시기, 세포분열기
중기 - 빠른시기, 확대신장기
말기 - 느린시기, 신장둔화기
O 강의요점
1) 생장속도의 측정단위는 초장, 부피, 건물중, 생체중 등으로 나타내며, 측정대상은 식물체 전체뿐 만 아니라 잎, 줄기, 뿌리, 과실 등 기관을 대상으로 할 수도 있다.
2) 시간경과에 따른 식물의 생장속도를 측정해보면 S자형의 생장곡선(시그모이드곡선이라고도 함)을 그린다. 그리고 이 곡선은 3단계로 구분되는 초기는 느린 시기로 세포분열에 의한 생장기반을 다지는 시기이며, 중기는 세포의 확대신장이 일어나며 대사작용이 왕성해지면서 급격히 생장하는 단계이다.
3) 말기는 다시 생장속도가 둔화되는 시기인데, 대사작용과 생리적 활성이 둔화되면서 생장억제물질이 축적된다. 그러면서 성숙과 노화를 예고하는 단계라고 볼 수 있다.
□ 생장해석
식물개체 : 상대생장율 RGR, 순동화율 NAR, 엽면적율 LAR, 비엽중 SLW, 비엽면적 SLA
식물군락 : 엽면적지수 LAI, 순동화율 NAR, 작물생장율 CGR, 엽면적기간 LAD
O 강의요점
1) 생장해석이란 재배식물의 생장특성, 생장효율 및 생산효율을 수학적으로 분석하고 평가하는 것을 말한다. 기본개념을 이해하고 분석은 컴퓨터에 맡겨 간단하게 처리할 수 있다. 시기별 엽면적과 건물중의 두 가지 측정값만 필요하고 다른 요인은 계산으로 유도해 낸다. 식물개체의 생장해석과 식물군락의 생장해석으로 구분하여 분석한다.
2) 상대생장율은 일정한 기간동안의 식물체의 건물생산능력, 순동화율은 단위엽면적당 단위시간의 건물생산능력을 말한다. 그리고 엽면적율은 식물체의 단위무게에 대한 엽면적의 비율, 비엽중은 단위엽면적 당의 무게, 비엽면적은 단위무게당의 엽면적을 나타낸다.
3) 엽면적지수는 식물이 차지하는 땅면적에 대한 엽면적의 비율이고, 순동화율은 단위엽면적지수 당 단위시간의 건물생산능력이다. 작물생장율은 일정기간에 단위면적당의 작물군락의 총 건물생산능력을 말한다. 그리고 엽면적기간은 일정 생육기간 동안의 엽면적 또는 엽면적지수의 총화를 나타낸다.
13.4. 생장과 환경
□ 광도와 광질
광도 : 광포화점, 양생식물과 음생식물
광질 : 가시광선(390-760nm), 광합성유효광(PAR, 400-700nm, 적색과 청색)
광형태형성 - 피토크롬->효소합성과 활성화, 세포막투과성과 식물호르몬조절
청색광(400-450nm) - 굴광반응, 절간신장 ->크립토크롬 ; 청색광수용체
자외선, UV-A(효소, 색소합성), UV-B와 UV-C(DNA 구조변화)
O 강의요점
1) 생장에 미치는 광환경은 광도, 광질, 일장으로 구분되는데 일장은 개화생리편에서 다루기 때문에 여기서는 광도와 광질에 대해 살펴보도록 한다.
2) 식물은 광포화점에 이를 때까지는 광도가 증가할수록 광합성속도가 증가하면서 생장이 촉진된다. 양생식물이냐 아니면 음생식물이냐에 따라 광포화점이 달라 음생식물은 광도가 증가해도 광합성이 증가하지 않으며 오히려 해작용을 일으킨다.
3) 식물 생장에 중요한 광선은 가시광선(390-760nm)이며, 흔히들 400-700nm 사이의 광선을 광합성유효광(photosynthetically active radiation;PAR)이라고 한다. 특히 적색광과 청색광은 광합성과 생장에 가장 효과적인 광선이다.
4) 식물의 광형태형성에 관여하는 물질은 피토크롬이다. 피토크롬은 적색광을 조사하면 활성형으로 바뀌어 효소의 합성과 활성화, 세포막의 투과성 그리고 각종 식물호르몬의 변화를 조절하여 생리적 반응을 일으키는 것으로 생각되고 있다.
5) 청색광에 의한 생장반응으로 굴광반응, 절간신장 등이 있는데, 청색광의 수용체는 크립토크롬이라는 물질인데 이것은 세포막에 있는 플라빈과 시토크롬b 의 복합체로 존재하며 피토크롬과 상호작용하여 생장반응을 조절하는 것으로 보고 있다.
6) 자외선은 파장이 200-400nm 인데 세분하여 UV-A(320-400nm), UV-B(280-320nm), UV-C(200-280)로 구분한다. A는 플라보노이드와 각종 효소, 색소 합성을 촉진하고, B와 C는 DNA구조를 변화시켜 해작용을 나타낸다.
□ 온도와 토양환경
온도환경 : 생장적온, 적산온도, 생장온도일수, DIF(주야간 온도차이)
토양환경 : 토양수분, 산소, 탄산가스, 토양산도, 토양입자, 토양밀도
O 강의요점
1) 식물의 생장 가능한 온도범위는 최고온도, 최적온도, 최저온도로 나누고 이를 주요온도라고 한다. 적산온도는 하루의 평균온도가 기준온도(0 C)보다 높은 날의 평균온도를 누적시킨 것이다. 생장온도일수는 기준온도를 겨울작물은 5 C, 여름작물은 10C로 설정하고, 하루 평균온도에서 이 기준온도를 뺀 차를 누적시킨 것이다.
2) DIF(differential)는 밤낮의 온도차이로 이 DIF는 식물생장에 중요한 의미를 갖는다. 주야간 적온은 식물의 종류에 따라 다르며 대개 주간은 높고 야간은 낮은 것이 생장에 유리하다. DIF가 클수록 신장생장이 좋아지고 그 값이 0이나 -인 경우는 생장이 억제된다. DIF가 식물생장에 미치는 효과는 화훼식물의 상업적 재배에 널리 이용된다.
3) 식물의 생장은 토양환경의 지배를 크게 받는다. 토양환경으로 토양수분, 산소, 탄산가스, 토양산도, 토양입자, 토양밀도 등이 중요하다. 특히 사질토양에서는 식물의 생장속도가 빠르고 반면에 점질토양에서 느리다.
주요어 : 1차생장, 2차생장, 산생장설, 신장생장, 비대생장, 생장상관, T/R율(S/R율), 정부우세성, 보상적 상관, 생장곡선, 생장해석, 상대생장율, 순동화율, 엽면적지수, 광포화점, 가시광선, 피토크롬, 크립토크롬, 광합성유효광(PAR), 적산온도, DIF
제14강 식물의 개화생리
□ 강의내용
14.1. 화성유도와 화아분화
14.2. 일장과 광주기성
14.3. 온도와 춘화현상
14.4. 화기의 형성과 개화
O 강의요점
1) 식물은 유년기를 지나 성숙하면 생장점이 질적으로 변해 화성이 유도되어 화아를 형성한다. 화성유도와 화아분화에는 여러 가지 내적요인이 관여하는데 일장과 온도가 결정적이다. 2) 일장과 온도와 관계되는 광주기성과 춘화현상은 개화생리에서 매우 중요한 개념이다. 분화된 화아는 발달하여 화기를 형성하고 꽃잎과 꽃받침을 전개하면서 개화한다.
14.1. 화성유도와 화아분화
□ 유년성과 성년성
유년기 : 유년성
성년기 : 성년성
성숙, 화숙, 상전환,
O 강의요점
1) 식물이 일정한 크기나 나이에 도달해야 화아분화가 이루어지는 생리적 현상을 유년성이라고 하고, 유년성을 가지고 있는 기간을 유년기라고 한다. 식물의 유년기는 종류에 따라 달라 토마토와 고추는 본엽 9매, 옥수수는 16마디 이상 발달해야 화아분화가 가능하며, 사과는 6-8년, 배는 8-12년이 경과해야 개화한다.
2) 유년기에는 어떠한 조건에서도 생식생장으로의 전환이 불가능하며, 유년기를 완료하면 식물은 성숙 또는 화숙했다고 말한다. 식물이 성숙하여 여러 가지 특성의 변화와 함께 생식능력을 갖는데 이를 성년성이라고 하고 성년성을 나타내는 시기를 성년기라고 한다.
3) 그리고 유년기에서 성년기로 넘어가는 가는 것을 생리적 상전환이라고 하며 유년기와 성년기에는 여러 가지로 다른 생장특성을 보인다. 담쟁이덩굴과 송악의 유년성과 성년성의 형태적 차이를 보면 표 14-1과 그림 14-1에서 보는 것과 같다.
□ 화아의 분화
화성유도 : 화아형성에 필요한 생리적, 질적, 형태적 변화
화아분화 : 생장점 형태, 원추상->원주상, 소기관 -> 구정적 분화
화아종류 : 정아 -> 정생화아, 액아 -> 액생화아
분화시기 : 딸기 9-10월, 사과 6-7월, 가지과 파종 후 20-40일
분화요인 : 유전, 환경(일장과 온도), 식물호르몬, 화성호르몬, C/N율
O 강의요점
1) 식물체가 성숙한 다음 생장점이 질적, 생리적, 형태적으로 변화를 화성유도된다. 화성유도가 이루어지면 생장점은 질적인 변화를 거쳐 형태적으로 원추상에서 원주상으로 변하여 화상을 구성하고 그 위해 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술의 순으로 소기관이 구정적으로 분화한다.
2) 정아에서 형성되는 것으로 정생화아라 하고 액아에서 형성되는 화아를 액생화아라고 한다. 화아분화 시기는 종류, 재배조건에 따라 다른데, 사과나 배는 6-7월에, 딸기는 9월중순부터 10월중순에 분화된다. 가지과 채소는 파종 후 20-40일 경에 화아가 형성된다.
3) 화아분화는 기본적으로 유전적 요인에 의해 조절된다. 무는 저온에 감응하여 화아가 분화되는데 시무계통은 저온감응성이 둔해 봄무 육종의 좋은 소재가 된다. 그리고 화아분화에는 일장과 온도, 식물호르몬, 화성호르몬(버날린, 플로리겐), C/N율 등이 관여한다.
4) 화아분화에 영향하는 환경요인으로 일장과 온도가 중요한데, 일장효과는 광주기성으로, 온도효과는 춘화현상을 설명된다.
14.2. 일장과 광주기성
□ 광주기성과 개화반응
- 일장 day length : 하루 24시간 중 되풀이되는 낮의 길이, 계절별 위도별 변화
- 광주기성 photoperoism : 일장의 변화에 유도되는 생체반응(화성유도, 개화반응)
= 광주성, 광주반응, 일장반응, 일장효과
- 광주기성의 발견 : 1920년, 미국 Garner와 Allard, 담배 Maryland Mammoth(단일식물)
- 유도일장, 비유도일장, 한계일장, 최적일장, 유도기간, 일장유도, 광주기성의 후작용
- 단일식물, 중성식물, 장일식물, 장단일식물, 단장일식물, 정일식물, SS형, LL형, II형
O 강의요점
1) 일장이란 낮의 길이를 의미한다. 하루는 24시간을 주기로 밤(암기)와 낮(명기)이 되풀이 되는데, 여기서 낮의 길이를 일장이라고 부른다. 일장은 계절별, 위도별로 변한다.
2) 광주기성은 일장의 변화에 의해 유도되는 생체반응이며, 특히 식물의 화성유도와 개화반응에 큰 영향을 미친다. 광주기성은 일장반응 또는 일장효과로 불리기도 한다.
3) 1920년 미국의 가너와 알라드는 담배의 Maryland Mammoth라는 품종을 여름에 재배하면 영양생장만 하는데 겨울 온실에서 재배하면 모두 개화하는 것을 발견하고 일장이 식물의 개화현상을 조절하는 결정적 요인이라는 사실을 밝히고 이를 광주기성이라고 하였다.
4) 식물이 화성을 유도할 수 있는 일장을 유도일장, 그렇지 못한 일장을 비유도일장이라 하고 유도와 비유도의 한계가 되는 일장을 한계일장이라고 한다. 그리고 화성을 빨리 유도할 수 있는 일장을 최적일장, 화성유도에 필요한 일장처리 기간을 유도기간, 일장처리의 영향이 그 뒤에 계속되어 화성을 유도하는 것을 일장유도 또는 광주기성의 후작용이라고 한다.
5) 식물은 한계일장을 기준으로 장일식물, 중성식물, 단일식물로 분류한다. 장일식물은 한계일장보다 긴 일장조건에서 개화하고, 단일식물은 그 보다 짧은 일장조건에서 개화하며, 중성식물은 한계일장이 없다. 이외에도 장일에서 단일로 옮겨야 개화는 장단일식물, 단일에서 장일로 옮겨야 개화하는 단장일식물, 좁은 범위의 특정한 일장 영역에서만 개화하는, 즉 2개의 한계일장을 갖는 식물을 정일식물(중간식물)이라고 분류한다.
6) 식물에 따라서는 화아분화와 그 후의 개화에 작용하는 일장이 다르다. 단계별 광주기성을 조합시켜 SS형, LL형, II형 등으로 분류하기도 한다(표 14-3).
□ 작용기구 ; 화성호르몬설
화성호르몬설 : 1882 독일 Sachs 화성설, 잎 화형성물질 -> 줄기 -> 생장점, 화아분화
일장감응부위 : 막 전개한 젊은 잎, 광주기 자극, 자극물질 -> 줄기 -> 생장점으로 이동
화성유도물질 : 1936 러시아 Chailakhyan 플로리겐 -> 가정물질, isoprenoid류, steroid류,
지베렐린 + 안테신(anthesin)
O 강의요점
1) 화성호르몬설은 1882년 독일의 Sachs가 주창한 화성설에서 유래하였다. 화성설에 의하면 식물은 잎에서 생성된 미량의 화형성물질이 줄기의 생장점으로 이동하여 화아분화를 일으킨다는 것이다.
2) 화성호르몬설에 의하면 광주기의 자극은 막 전개한 젊은 잎에서 일어나며, 자극물질이 줄기를 거쳐 생장점으로 이동하여 화성을 유도한다.
3) 1936년 러시아의 Chailakhyan은 광주기 자극에 의해 형성되는 화성유도물질을 플로리겐이라고 가정하였으며, 이 물질의 존재가 여러 가지 실험적 근거로 확인되고 있지만 아직 물질적 본체는 밝히지 못하고 있다.
4) 아울러 플로리겐은 isoprenoid류 아니면 steroid류라는 보고가 있으며, 장일조건에서 생성되는 지베렐린과 단일조건에서 합성된 안테신(anthesin)의 두가지로 구성된 물질이라는 가정도 제시된 바 있다.
□ 작용기구 ; 암기와 피토크롬
암기의 중요성 : 단일식물 -> 장야식물, 장일식물->단야식물, 암기의 역할 확인
피토크롬 농도 : 낮 Pfr, 밤 Pfr->Pr 전환, 밤의 길이->Pfr과 Pr의 농도분포 결정
단일식물 Pfr<Pr -> 개화, 장일식물 Pfr>Pr -> 개화, 암기 요구
명암 감지기구 : 생물학적 시계 - 모래시계이론, 내생리듬이론(광민감기와 암민감기)
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O 강의요점
1) 광주기성에 의한 개화반응에는 낮보다는 밤의 길이, 즉 암기가 더 큰 영향을 미치기 때문에 단일은 장야, 장일은 단야로 표현하는 것이 더 정확하다. 즉 단일식물은 암기가 길어질 때, 장일식물은 암기가 짧아질 때 개화된다고 봐야 한다. 암기중의 광중단은 효과가 있지만 명기중에 암중단은 효과 없다는 것은 암기의 중요성을 보여주는 것이다.
2) 식물의 광주기성에서 왜 암기가 중요한지는 피토크롬으로 설명이 가능하다. 피토크롬은 낮에는 Pfr형태로 존재하다가 밤에는 서서히 Pr형을 변한다. 식물의 개화는 이들 피토크롬의 농도분포에 의해 결정되는데, 단일식물은 Pfr 수준이 낮고 Pr 수준이 높을 때 개화하기 때문에 긴 암기(장야조건)가 주어져야만 Pr 수준이 높아져 개화가 이루어진다.
3) 식물이 암기에 민감한 반응을 보이는 것은 하루중 광과 암을 감지하면서 시간을 측정할 수 있다는 것을 암시한다. 식물의 시간측정 기능을 생물학적 시계라고 하며 개화반응, 수면운동 등으로 시간 측정이 가능하다. 시간측정의 기구는 모래시계이론과 내생리듬이론으로 설명할 수 있다.
4) 모래시계이론은 한 대사반응이 끝나는데는 일정한 시간이 필요하다는 이론으로 단일식물의 화성호르몬을 합성하기 위해 일정한 밤의 길이가 필요하다는 것이다. 내생리듬이론은 광민감기와 암민감기가 규칙적인 주기로 반복되기 때문에 광주기 반응이 일어난다는 이론이다.
□ 광주기성에 영향하는 요인들
광도 : 약광, 우중 자연일장 -> 광주기 자극가능
광질 : 적색광(강), 청색광(약), 녹색광(무), 광중단처리 -> 적색광 효과
온도 : 고온 - 일장효과 촉진, 저온 - 일장효과 억제, 야온 ->개화반응조절
영양 : 질소부족 -> 베고니아 개화촉진, 보리 출수촉진, 국화 개화억제
O 강의요점
1) 광주기자극은 광합성에 효과가 없는 약광에서도 일어나, 날이 흐리거나 비가 오는 날의 자연일장에서도 가능하다. 단일식물이 단일에 의하여 화아분화가 유도되기 위해서는 낮 동안 높은 광도를 필요로 하는 경우도 있다.
2) 광주기성에도 적색광이 효과가 크며 청색광은 떨어지고 녹색광은 효과가 없다. 광중단처리에 있어서도 적색광이 가장 효과적이고 원적색광은 효과가 나타나지 않는다. Pr형은 단일식물의 개화를 촉진하고 장일식물의 개화를 억제하며 Pfr형은 반대의 현상을 나타낸다.
3) 일장유도 처리를 받은 식물은 높은 온도에서 개화가 촉진되고, 온도가 낮으면 일장효과가 감소한다. 국화는 야간온도가 떨어지면 단일에서도 화아분화가 일어나지 않는다.
4) 무기영양은 생장속도에 영향을 미쳐 간접적으로 광주기성에 작용한다. 질소가 부족하면 베고니아, 제라늄은 개화가 빨라지고, 보리는 출수가 촉진되지만, 국화는 화아분화가 억제되고 개화가 지연된다.
4.3 온도와 춘화현상
□ 춘화현상과 개화반응
춘화현상 vernalization, vernus(라, 봄), to make spring, jarovizacija(러, 야로비자치아)
1918년 독 Gassner 가을호밀, 저온최아 후 춘파, 정상출수, 저온요구성 발견
1929년 러 Lysenko 가을밀, 저온요구확인, 상적발육설 -> 감온기와 감광기
춘화종류 : 종자춘화형(무, 순무, 배추, 맥류)/녹체춘화형(양배추, 당근, 양파)
이춘화현상 devernalization 이른봄 터널재배, 야간 저온자극 춘화, 주간 고온자극 이춘화
O 강의요점
1) 맥류는 추파형 품종과 춘파형 품종으로 구분된다. 19세기 당시 밀 품종은 춘파형보다 추파형이 수량이 높았다. 추파형을 봄에 파종하여 생육기간을 단축시키면 수량을 증대시키려는 시도가 있었다.
2) 1918년 독일의 가스너는 추파형 호밀품종 Petkus rye를 1-2C 저온에서 최아시키면 봄에 파종해도 정상적으로 출수하는 것을 보고 추파성 맥류의 저온요구성을 발견하였다.
3) 1927년 러시아의 리생코는 이를 확인하고 추파성 맥류는 감온기와 감광기로 구분되는 2개의 발육상을 가지며, 하나의 발육상을 반드시 완료해야 다음 발육상으로 넘어갈수 있다는 상적발육설을 주창하였다. 아울러 춘화라는 용어인 야로비자치아를 처음으로 사용하였다.
4) 야로비자치아는 영어로 to make spring 또는 springization의 의미이며 라틴어 vernus(봄)에서 유래한 vernalization이 현재 널리 쓰이고 있다. 오늘날에 와서 춘화현상은 식물이 생육의 일정 단계에서 특별한 자극(주로 저온자극)을 받아 화아분화가 촉진되는 현상을 말한다.
5) 식물의 춘화형은 종자춘화형과 녹체춘화형으로 나눈다. 종자춘화형은 종자 때부터 저온자극을 받는 무, 배추, 순무, 맥류 등이 있고, 녹체춘화형은 식물이 어느 정도 생장하여 녹식물 상태가 되었을 때 저온에 자극 받는 양배추, 양파, 당근 등을 말한다.
6) 저온자극 후 다시 고온 자극에 의하여 춘화처리 효과가 소거되는 현상을 이춘화현상이라고 한다. 이른 봄 무, 배추 터널재배에서 야간의 저온자극이 주간의 고온자극으로 이춘화가 되는 경우가 많다. 이로 인하여 추대를 방지할 수가 있다.
□ 춘화현상의 작용기구
저온감응부위 : 줄기 생장점, 종자의 생장점(배)
화성유도기구 : 원형질변화설(러, Lysenko), 화성호르몬설(영, Purvis 등)
화성호르몬설 : 저온자극(춘화처리) -> 버날린(전구물질) -> 플로리겐 -> 개화
강의요점
1) 춘화현상에서 저온에 감응하는 부위는 생장점, 즉 종자의 배와 줄기의 정단분열조직이다. 생장점이 저온에 감응하여 화성을 유도하는 기구에 대해서는 원형질변화설과 화성호르몬설이 있다.
2) 러시아의 리생코 등이 주장한 원형질변화설은 저온 자극을 받은 생장점 조직은 원형질에 어떤 질적 변화를 일으키고, 이러한 변화가 화성유도로 이어진다는 것이다.
3) 영국의 Purvis 등이 제시한 화성호르몬설은 저온자극이 화성물질을 형성하고, 화성물질이 집적되어 화성유도와 화아분화를 촉진한다는 것이다.
4) 1937년 저온감응부위가 생장점이라는 사실을 밝힌 바 있는 Melchers는 그 뒤 1939년 저온 자극물질을 버날린이라고 가정하였다. 그리고 1948년에는 버날린은 플로리겐의 전구물질이라고 하였다.
□ 춘화현상에 영향하는 요인들
처리온도 : 온도범위 -5~10℃, 최적온도 3~8℃
처리온도 : 봄호밀 10~15일, 가을호밀 40-50일, 최아종자 15-20일
식물크기 : 녹식물춘화형 양배추 줄기직경 6mm. 양파 10mm
수분흡수 : 종자춘화형, 수분흡수-저온자극, 등숙기춘화
산소공급 : 저온처리 효과지속, 산소부족->호흡억제->저온처리무효
기타요인 : 탄수화물함량, 배양액의 칼리농도, 에틸렌, 지베렐린
O 강의요점
1) 춘화현상에 관여하는 요인들로 중요한 것은 저온처리온도와 처리일수, 그리고 녹식물춘화형의 경우는 식물체의 크기가 중요하다.
2) 그 밖의 요인으로 등숙기춘화도 있지만 종자는 수분을 흡수해야 저온자극을 쉽게 받으며, 산소공급이 있어야 저온처리효과가 나타난다. 종자내 탄수화물함량, 배양액 중의 칼리, 에틸렌이나 지베렐린 처리 등은 저온처리효과를 높일 수 있다.
14.4. 화기의 발달
□ 웅성기관, 자성기관 및 성표현
- 웅성기관 : 수술원기 -> 화사, 약(화분낭)
화분낭 약벽->화분모세포->감수분열->소포자(화분4분자)->핵분열-> 화분
- 자성기관 : 심피원기 -> 주두, 화주, 자방(태좌,배주)
태좌 -> 배주원기 -> 배주(주피, 주병, 주심, 배낭, 주공)
주심의 내부->배낭모세포->감수분열->대포자->3회핵분열->미숙->성숙배낭
- 성 표 현 : 양성화와 단성화, 단성화->자웅동주와 자웅이주, 박과채소의 성표현
성의 결정 요인 -> 유전성, 식물호르몬, 일장과 온도 등
- 개 화 : 화피전개, 개약, 화분방출, 개화시간-이른 아침, 개화기간-하루에서 수일
O 강의요점
1) 웅성기관은 수술원기로부터 발달하는 화사와 약으로 구성된다. 화분낭의 약벽에서 분화되는 화분모세포가 감수분열하여 소포자를 거쳐 웅성배우체인 화분을 생성한다. 화분에는 1개의 영양핵과 2개의 생식핵이 들어있다.
2) 자성기관은 심피원기로부터 발달하는 주두, 화주, 자방으로 구성된다. 자방 안의 태좌에서 배주원기가 발달하여 배주가 형성된다. 배주의 주심조직 내부에 화분모세포가 분화되고 화분모세포가 감수분열하여 대포자를 거쳐 배낭을 생성한다. 성숙한 배낭에는 1개의 난세포, 2개의 조세포, 3개의 반족세포, 그리고 2개의 극핵을 가진 중심세포로 구성된다.
3) 식물의 꽃은 양성화와 단성화로 나뉘며, 단성화를 맺는 식물은 옥수수, 호박, 오이와 같은 자웅동주와 시금치, 아스파라거스, 은행나무와 같은 자웅이주로 나눈다. 식물의 성결정은 유전적 요인이 작용하며, 내적으로 식물호르몬이 관여한다. 옥신은 자성화를, 지베렐린은 웅성화를 촉진하고, 박과채소에서 저온과 단일은 암꽃착생을 촉진하다.
4) 꽃받침과 꽃잎이 전개하는 것을 개화라고 한다. 개화와 함께 개약이 이루어지면서 화분이 방출된다. 물론 개화 전이나 개화 후에 개약이 되는 식물도 있다. 개화시간과 개화기간은 식물의 종류에 따라 다르다. 주로 이른 아침에 피고 저녁이면 지는 꽃이 많다.
주요어 : 유년성, 성년성, 화숙, 상전환, 화성유도, 화아분화, 일장, 광주기성, 유도일장, 한계일장. 단일식물, 장야식물, 화성호르몬(설), 플로리겐, 생물학적 시계, 모래시계이론, 내생리듬이론, 광중단처리, 춘화현상, 이춘화현상, 종자춘화형, 녹식물춘화형, 원형질변화설, 버날린, 웅성기관, 자성기관, 성표현
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