스크랩 꿀벌의 영양생리학과 생태학

[드림]

꿀벌의 영양생리학과 생태학

Geraldine A. Wright, 1, * Susan W. Nicolson, 2 및 Sharoni Shafir 3
1 영국 뉴캐슬 어폰 타인 NE1 7RU, 뉴캐슬 대학교 신경 과학 연구소; 이메일: jeri.wright@ncl.ac.uk
2 남아프리카 프리토리아 0002 프리토리아 대학교 동물학 및 곤충학과; 이메일: swnicolson@zoology.up.ac.za
3 예루살렘 히브리 대학교 곤충학과, Rehovot 76100, 이스라엘; 이메일: sharoni.shafir@mail.huji.ac.il



개요

꿀벌은 벌집에 꿀과 꿀벌 빵으로 저장하는 꽃 꿀과 꽃가루를 먹습니다. 사회적 분업을 통해 저장된 꽃가루와 꿀을 로열젤리로 전환하는 벌집 내 꿀벌이 소비하는 식품 저장고를 수집할 수 있습니다. 로열젤리와 기타 선 분비물은 성장하는 유충과 여왕벌의 주요 먹이이지만 다른 군체 구성원에게도 먹입니다. 연구에 따르면 꿀벌은 다른 동물과 마찬가지로 특정 비율의 다량 영양소 섭취를 조절하는 것으로 나타났습니다. 이러한 형태의 규제는 개인으로서 그리고 군집수준에서 수렵채집인에 의해 수행됩니다.

키워드

Apis mellifera , 꿀벌 , 꿀 , 꽃가루 , 로얄젤리 , 영양

배경

꿀벌은 수분매개자로서 세계 농업에서 중요한 역할을 하지만 지난 30년 동안 꿀벌 개체군은 기생충과 병원체, 살충제 노출, 부족한 식량으로 인해 위협을 받아왔습니다. 서식지 변형 및 손실로 인한 영양 스트레스는 현재 꿀벌 개체수 감소에 기여하는 주요 요인 중 하나로 생각됩니다. 꿀벌의 영양을 이해하는 것은 개체수 감소를 극복하는 데 중요합니다. 여기에서는 Haydak의 이전 리뷰를 업데이트합니다(56), 크라일스하임(27), Brodschneider & Crailsheim(20) 그리고 진사회성, 길들여진 꿀벌( Apis mellifera )의 영양적 필요와 그것이 먹는 음식에 관해 알려진 내용에 주로 초점을 맞춥니다. 9천만년 동안 꽃 피는 식물과 함께 진화하는 과정에서 대부분의 꿀벌 종은 꽃 꿀과 꽃가루라는 초식 식단을 먹도록 적응했습니다.84). 꽃 꿀은 비행, 체온 조절 및 왁스 생산을 위한 주요 연료 공급원입니다. 꽃가루는 단백질, 지방, 스테롤 및 미량 영양소의 영양 공급원입니다. 꿀벌은 꽃 숙주로 사용하는 식물 종의 수에 따라 매우 다양하지만 소위 일반 꿀벌이라고 불리는 꿀벌조차도 수집하는 꽃가루에 대해 선택적입니다.85). 지난 10년 동안 여러 연구를 통해 꿀벌이 꿀과 꽃가루를 찾을 때 사용하는 기준에 대한 우리의 지식에 대한 새로운 사실이 밝혀졌습니다. 우리는 이제 영양 환경이 수분매개자 개체군에 어떤 영향을 미치는지 이해하기 시작했습니다.

먹이 수집

대부분의 벌 종은 단독 생활을 하며, 암컷은 꿀과 꽃가루를 찾아 알을 낳는 세포에서 대량으로 공급합니다. 원시적으로 진사회성인 호박벌의 경우, 여왕벌은 군집을 발견하고 처음에는 첫 딸이 나올 때까지 유충에게 먹이를 주기 위해 꽃가루와 꿀을 찾는 모든 일을 합니다. 그 후 일개미들은 군집을 위해 먹이를 찾아다니고, 수벌(수컷)은 군집을 떠나 꽃꿀을 먹습니다(52). 꿀벌 군집에서는 여왕벌과 수벌이 결코 꽃을 방문하지 않습니다. 먹이수집은 일벌이라는 특수 계층에 의해서만 이루어집니다. 꿀벌 일벌은 나이가 들어감에 따라 군집 내에서 행동 작업을 진행하지만, 이들의 행동은 유전자와 환경의 영향을 받을 수도 있습니다.

그림 1) (109). 일벌은 꿀(및 단물), 꽃가루, 물, 나무 수지(프로폴리스용)를 수집합니다. 군집은 특정 필요에 따라 이들 각각에 대한 수렵 활동을 모니터링합니다. 여왕벌과 일벌 부계의 유전적 특성은 군집의 꽃가루 비축 행동과 채집꾼이 꽃가루나 꿀을 수집할 가능성에 영향을 미칩니다.96,110). 꿀벌은 종종 꽃가루나 꿀을 수집하는 데 특화되어 있지만 두 가지 먹이를 동시에 수집할 수도 있습니다.

그림 1  꿀벌 군집의 먹이와 물의 흐름. 채집자는 작물에 꿀을 운반하여 저장벌에게 전달하고 저장벌은 이를 세포에 저장합니다. 벌집 벌은 꿀이 익을 때까지 세포 사이에 꿀을 재배치한 다음 꿀을 덮습니다. 꿀벌은 뚜껑이 없는 꿀을 선호합니다. 꽃가루 수집가는 뒷다리 코르비큘라에 단꽃 꽃가루를 운반하고 여기에 꿀을 추가하여 꽃가루 알갱이를 형성합니다. 채집자는 꽃가루 알갱이를 무리 주변의 세포에 쌓고 포장하며, 세포에는 종종 여러 출처의 꽃가루가 들어있어 꿀벌빵을 형성합니다. 간호사 꿀벌은 꿀벌 빵의 주요 소비자이며 오래된 꿀벌 빵보다 신선한 꿀벌 빵을 선호합니다. 간호벌은 확장된 음식샘을 발달시키고, 유충, 다른 간호사, 수렵벌, 수벌 및 여왕벌과 영양축을 통해 젤리를 공유합니다. 물 보유량은 주로 물 채집인의 작물과 채집인이 물을 전달한 저장벌의 작물에서 유지됩니다. 일부 물이 세포에 축적됩니다. 점선 화살표는 영양축을 나타내고, 실선은 직접적인 침착 또는 소비를 나타냅니다.

꿀벌은 꽃가루를 수집하여 뒷다리의 특수 구조물인 코르비큘라에 포장합니다. 꽃가루를 수집할 때 벌은 한 식물 종의 꽃가루에 일시적인 특화를 보이는 경향이 있습니다.46). 유럽 ​​꿀벌은 특히 꽃이 일정하므로 개별 꽃가루 부하가 단일 꽃 공급원인 경우가 많습니다(53). 그러나 군집 수준에서는 꽃가루가 여러 소스에서 동시에 수집됩니다(12,107). 수천 마리의 꿀벌 채집인의 부하를 측정한 연구에서 독점적인 꽃가루 수집가의 꽃가루 부하의 무게는 약 10mg이었습니다. 꽃가루와 꿀을 모두 수집하는 꿀벌의 무게는 절반 미만이었습니다.41). 독점적인 꿀 수집가의 꿀 부하의 무게는 약 18mg이었습니다(부피는 약 16μL이고 설탕 농도는 약 30%). 꽃가루와 꿀을 모두 수집하는 꿀벌의 무게는 약 10% 적습니다. 실리 (118)는 각각 15mg과 30mg의 평균 꽃가루와 꿀 부하를 보고합니다. 페웰 & 윈스턴(44)는 비슷한 범위의 꽃가루 부하를 보고하며, 꽃가루 저장소가 낮은 군집의 꽃가루 저장소는 꽃가루 저장소가 높은 군집의 꽃가루 부하보다 약 20% 더 큽니다. 비행 거리, 시간 및 주변 온도와 관련된 에너지 고려 사항으로 인해 꿀 부하는 일반적으로 전체 작물 용량(약 70μL)보다 작습니다(2,115).

꽃가루 수집은 꿀벌 군집의 필요에 따라 규제되지만 평균적으로 군집은 약 1kg의 저장된 꽃가루를 유지합니다. 브로드슈나이더 & 크라일스하임(20)는 단일 10개 프레임 군체에 연간 13~18kg의 꽃가루가 필요한 것으로 추정했습니다(20). 과즙 수집은 꽃 과즙 가용성에 따라 규제되며 일일 및 계절적 변동이 크며 저장량은 수십 킬로그램에 이릅니다(118). 물은 주로 둥지의 증발 냉각을 위해 수집되며, 벌집의 온도 상승에 대한 반응으로 물 수집 노력이 증가합니다(95). 프로폴리스는 사회적 면역의 한 형태로 벌집 위생을 높이기 위해 꿀벌이 수집한 식물 유래 수지입니다. 백묵병을 일으키는 곰팡이에 대한 감염 증가에 대응하여 군집에서 그러한 수지의 수집이 증가한다는 증거가 있습니다.123).


넥타

꿀의 영양가는 세 가지 단당, 즉 자당과 그 구성 요소인 단당류, 포도당, 과당에서 파생됩니다. 이 세 가지 설탕의 비율은 꿀을 수집하는 식물 종에 따라 다르며, 꿀의 총 설탕 농도는 약 10% ~ 70% w/w(중량당 중량) 범위입니다(92). 일반적으로 꿀벌은 당도가 30~50%인 꿀을 선호합니다.138), 그러나 들판에서는 지역 환경에서 이용 가능한 것에 따라 다양한 수분 함량의 꿀을 수집합니다.117). 꿀벌의 최적 에너지 섭취 농도는 약 60%입니다. 그 이상에서는 꿀의 점성이 너무 높아서 효율적으로 핥을 수 없습니다(111).

자유롭게 날아다니는 꿀벌은 대용량 먹이통에 제공되는 육탄당보다 자당을 선호합니다(138); 제한된 실험실 기반 실험에서는 더듬이 양쪽에서 수행된 코 연장 테스트에서도 자당에 대해 더 큰 민감성을 보여줍니다(1) 및 코에 (121). 자당에 대한 민감도는 해바라기와 캐놀라와 같은 육탄당이 풍부한 꿀을 수집하는 것으로 알려져 있기 때문에 행동을 지시하지 않습니다. 자당은 단위 중량당 대사적으로 더 가치가 있기 때문에 꿀벌이 선호합니다. 궁극적으로, 자당, 포도당, 과당의 비율 측면에서 꿀의 당 구성은 꿀벌이 자당을 빠르게 소화하고 꿀당이 효율적으로 동화되기 때문에 생리적으로 중요하지 않을 수 있습니다.51). 체관부 먹이를 먹는 호모프테란의 단물과 같은 다른 당 공급원도 벌을 통해 수집됩니다. 이 설탕 공급원은 자당, 과당 및 포도당으로 구성되어 있지만 식물-진딧물-개미 상호 작용에 따라 대사 가능한 삼당류 멜레지토스도 포함되어 있습니다.45).

꿀에는 또한 낮은 농도(마이크로몰에서 밀리몰까지)의 아미노산이 포함되어 있습니다.48,101). 비필수 아미노산이 아미노산 프로필을 지배하는 경향이 있습니다.88). 이러한 아미노산의 영양학적 중요성은 알려져 있지 않지만, 그 존재가 꿀의 맛에 영향을 미칠 수 있습니다(49) 또한 꿀벌이 꽃의 특성을 배우는 방법에 영향을 미칠 수 있습니다(122). 자유롭게 날아다니는 꿀벌은 아미노산에 대한 명확한 선호를 나타냅니다. 일부 예외(예: 메티오닌)를 제외하고는 비필수 아미노산보다 대부분의 필수 아미노산을 선호합니다.57). 페닐알라닌은 가장 식작용을 자극하는 아미노산입니다.57), 종종 꿀벌이 방문하는 식물의 꿀에서 가장 높은 농도를 갖는 아미노산입니다(101).

꿀벌 영양에 대한 꿀의 미네랄 및 기타 미량 영양소 및 대사 산물의 중요성은 거의 연구되지 않았습니다. 꿀벌 채집자들은 낮은 농도의 NaCl과 MgCl이 식작용을 자극하지만 KCl은 혐오감을 느낄 수 있습니다.76), 높은 칼륨 수치는 양파와 아보카도 과즙의 매력을 감소시킵니다(1,139). 알칼로이드 및 페놀과 같은 꿀의 2차 대사산물은 널리 발생하고 그 작용도 다양합니다.128). 여기에는 억제 효과와 독성 효과가 포함됩니다(35). 일부 대사물질은 벌이 감지하지 못하는 경우도 있습니다(131,147) 그러나 카페인이 꿀벌의 꽃 특성에 대한 기억을 향상시키는 것처럼 꿀벌의 행동에 영향을 미칠 수 있습니다.146).

화분
손으로 수집한 신선한 꽃가루의 화학적 분석이 가능합니다(예:10) 그러나 대부분의 꽃에는 양이 적기 때문에 어려운 경우가 많습니다. 분석은 일반적으로 꽃가루 트랩에서 얻은 꿀벌이 수집한 꽃가루에 대해 수행됩니다. 꿀벌이 가루 형태의 꽃가루를 수집하는 과정에는 벌꿀이나 꿀, 타액 분비물을 사용하여 곡물을 적신 후 재벌에 포장하는 과정이 포함됩니다. 결과적으로, 벌이 수집한 꽃가루의 당도는 건조 질량의 최대 50%에 달할 수 있지만 일반적으로 그 비율은 알려져 있지 않습니다(89). 이로 인해 신선한 꽃가루에 비해 단백질 및 기타 영양소가 과소평가됩니다. 일부 연구자들은 꽃가루 구성에 대한 일반적인 분석을 제시합니다.31,119,132), 그러나 일반적으로 초점은 속씨식물의 건조 질량이 10%에서 60%까지 다양한 단백질 성분에 맞춰져 있습니다(114,125). 광범위한 조사는 일반적으로 단일 샘플을 기반으로 하므로 단백질 함량의 변화에 ​​대해 거의 알지 못합니다(148): 이러한 비판은 많은 꿀과 꽃가루 분석에 적용됩니다.

조단백질 수준 외에도 꽃가루 품질에 대한 또 다른 일반적인 척도는 아미노산 구성입니다. 실제로 단백질의 양은 꿀벌 요구량에 비해 필수 아미노산의 양보다 덜 중요합니다(32). 꿀과 마찬가지로 프롤린을 포함한 비필수 아미노산의 비율은 필수 아미노산에 비해 높으며 필수 아미노산의 일부 결핍이 확인되었습니다(예: 유칼립투스 꽃가루의 이소류신 또는 옥수수 꽃가루의 히스티딘 양이 매우 낮거나 존재하지 않음) ) (60,125). 유리 아미노산과 단백질 결합 아미노산을 모두 측정하면 후자가 훨씬 더 풍부합니다(143). 조단백질은 단백질 가수분해 후 측정된 아미노산을 합산하여 추정할 수도 있습니다(78).

꽃가루가 제공하는 다른 다량 영양소로는 탄수화물과 지질이 있습니다[Roulston & Cane의 검토(113)]. 탄수화물에는 전분이 포함됩니다(112) 및 소화되지 않는 세포벽의 섬유질, 수집 중에 첨가된 꿀당 이외에. 지질은 꽃가루 알갱이와 그 외부 코팅 또는 꽃가루에서 발생합니다(38), 총 지질 함량은 2~20% 건조 질량(113). 다양한 꽃가루의 지방산 구성은 매우 다양하며, 가장 일반적인 세 ​​가지 지방산은 팔미트산, 리놀레산(오메가-6) 및 알파-리놀렌산(오메가-3)이며, 함께 전체 지방의 평균 60~80%를 차지합니다. 산 (10,13,82). 올레산과 스테아르산 외에 이 세 가지 지방산은 꿀벌 몸의 주요 지방산입니다(10,13). 영양적으로 가장 중요한 것은 두 가지 필수 지방산인 리놀레산과 알파-리놀렌산이며, 후자의 결핍은 인지 기능을 손상시킵니다.10). 리놀레산의 농도는 꿀벌 뇌보다 꿀벌 몸에서 더 높은 반면, 알파-리놀렌산의 경우에는 그 반대입니다.10). 이 두 가지 지방산은 데칸산, 도데칸산, 미리스트산과 마찬가지로 항균 특성을 가지고 있습니다. 따라서 이러한 지방산이 풍부한 꽃가루는 영양가 외에도 벌집 위생에 중요한 역할을 할 수 있습니다.82).

꽃가루는 꿀벌의 미량 영양소의 주요 공급원이며 미네랄, 비타민 및 필수 스테롤을 포함합니다. 꽃가루 스테롤은 다양하며 β-시토스테롤, 스티그마스테롤, 아베나스테롤, 24-메틸렌 콜레스테롤 등을 포함하지만 이에 국한되지는 않습니다.134,137). 미량 영양소는 거의 주목을 받지 못했지만 미네랄 구성에 대한 일부 분석이 있습니다(19,31), 꽃가루에는 지용성 비타민보다 수용성 비타민(예: 비타민 B)이 더 풍부한 것으로 알려져 있습니다.17,113). 꿀벌이 꽃가루에서 얻는 중요한 미네랄 중에는 철분이 있는데, 이는 복부 주변에 부분적으로 자철광으로 축적되며 꿀벌의 항해에 역할을 하는 것으로 의심됩니다.140). 그러나 비료를 많이 사용하는 작물과 같은 꽃가루의 높은 철분 농도는 지질 과산화를 유발하고 벌의 수명을 감소시킬 수 있습니다.67). 2차 대사산물(예: 독소, 폴리페놀 등)은 꿀보다 꽃가루에 더 높은 농도로 존재하는 경향이 있지만 꿀벌에 미치는 영향에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다.81). 플라보놀 케르세틴과 같은 폴리페놀은 꽃가루 어디에나 존재합니다.19).

식품 저장

식량을 비축하는 동안 꿀벌은 수집한 식량을 정제하여 원래 상태에서 변경합니다. 그들은 꿀(꿀)과 꿀벌 빵(꽃가루)이라는 두 가지 주요 형태의 음식을 비축합니다. 비축된 음식은 성인 작업자의 왁스샘에서 생성된 왁스로 만든 빗에 보관됩니다.

꿀
벌통에 들어간 직후 꿀벌 일벌은 영양축을 통해 꿀 부하를 식량 저장 꿀벌에게 전달합니다. 그런 다음 먹이를 저장하는 꿀벌은 벌집 전체에 흩어져 있는 벌방으로 꿀을 역류시킵니다(23). 꿀벌들은 먼저 수분 함량을 적극적으로 줄여 꽃 꿀을 꿀로 전환합니다. 꿀은 역류되어 아래턱 사이에 갇혀 물을 증발시킵니다(고전적인 설명은 참고 자료 참조).98). 꿀은 군집 내의 숙성 세포 내에서 수동적으로 증발됩니다. 최종 저장 전 세포 간 재배치가 꿀 숙성 과정에 필수적인 것으로 나타났습니다.42). 물 제거는 벌통으로 이동하는 동안에도 시작될 수 있습니다(90). 이 과정의 다른 부분은 자당 가수분해이며, 수집 중에 인버타아제가 꿀에 첨가됩니다.93).

결과적으로 저장된 꿀은 20% 미만의 낮은 수분 함량과 80% 이상의 높은 당 농도를 특징으로 하며, 단당류인 포도당과 과당이 지배적입니다. 과당은 포도당의 용해도가 낮을수록 결정화되는 경향이 있기 때문에 농도가 더 높습니다. 벌집 온도에서는 과당 농도에 따라 포도당 용해도가 증가하여 미생물 성장을 억제하는 매우 농축된 넥타용액이 생성됩니다.39). 인간이 섭취할 꿀의 품질을 평가하기 위한 표준 물리화학적 방법이 개발되었습니다.18). 그러한 분석(54,120) 주요 당류 외에 맥아당, 올리고당 등 이당류의 존재를 확인한다. 벌이 첨가한 일부 아미노산을 포함하여 꿀에도 유리 아미노산이 존재하므로 프롤린이 가장 풍부합니다. 또한 소량의 포도당을 글루콘산과 과산화수소로 전환시키는 포도당 산화효소와 같은 효소가 꿀벌 침샘에 의해 첨가됩니다. 다른 것에는 전분을 가수분해하는 디아스타제(α-아밀라제)와 자당을 과당 및 포도당으로 전환하는 인버타제가 포함됩니다. 높은 삼투압 농도 외에도 과산화수소와 낮은 pH는 꿀의 항생 특성을 향상시킵니다.73). 페놀릭과 같은 다른 많은 미량 화합물은 다양한 꿀의 색상, 향 및 맛에 영향을 미치며 꿀벌 건강에 중요할 수 있습니다.83). 단물꿀은 멜레지토스와 기타 올리고당의 함량으로 꽃꿀과 구별될 수 있습니다.18).

대부분의 꿀은 군집에서 소비되며 덜 농축된 꿀을 선호하며 극히 일부만 저장됩니다(42). 꿀 저장 빗의 면적은 여전히 ​​크고 무게가 수십 킬로그램에 달할 수 있습니다. 결과적으로 발생하는 일반적인 저장 패턴은 작은 꽃가루 조각으로 둘러싸인 중앙에 무리가 있고 그 너머에 꿀이 있습니다(23). 군집은 주로 물 수집가가 짐을 옮기는 벌집 내 저수지 꿀벌의 작물과 물 수집가의 작물에서 소량의 물만을 유지합니다. 일부 물은 빗에 저장될 수도 있습니다(95).


꿀벌 빵

그들이 돌아올 때, 꽃가루 수집가들은 꽃가루 부하를 빗살 전체에 흩어져 있는 벌방으로 직접 전달합니다.23). 벌방에는 이미 잠재적으로 다른 꽃 공급원의 이전 부하가 포함되어 있는 경우가 많습니다(104). 어린 벌집 벌들은 꽃가루를 추가로 처리하여 단단히 포장하고 역류된 꿀을 추가합니다. 이 꿀의 항균 ​​특성은 저장된 꽃가루를 보존합니다.6). 꿀벌은 신선하게 섭취하는 것을 선호합니다(6,24) 그리고 우선적으로 무리 벌방에 가까운 벌방로부터(23). 이로 인해 주로 새끼 벌방를 둘러싸는 띠 모양의 띠에 남아 있는 저장된 꽃가루가 상대적으로 적습니다(23).

저장을 위해 세포에 포장된 꽃가루를 꿀벌빵이라고 합니다. 꿀벌빵의 영양가는 단백질 함량이 10%에서 30% 사이의 더 작은 범위에 있다는 점에서 꽃가루와 다릅니다(19,59,65,91). 지질은 또한 꽃가루에서 발견되는 것보다 더 좁은 범위의 값으로 존재합니다. 꿀벌 빵은 지방이 3~8%입니다(19,59,65,91), 꽃가루 지질은 건조 중량의 최대 20%까지 다양할 수 있습니다(113). [그러나 Arien et al. (10) 손으로 수집한 25개의 꽃가루 샘플에서 최대 7.5%의 총 지방산 범위를 보고합니다]. 탄수화물 함량은 건조 중량의 25%~50%이며, 여기에는 꿀/과즙의 첨가된 탄수화물(19,59,65,91). 꿀벌빵의 단백질과 탄수화물의 양은 계절에 따라 달라질 수 있습니다. 예를 들어, 한 연구에서는 단백질 함량이 한여름에 가장 높았던 반면, 탄수화물 함량은 여름이 끝날 때 가장 높았습니다(40). 우리는 스테롤 성분, 미네랄 및 비타민 성분을 포함하여 꿀벌 빵의 다른 영양소에 대해 거의 또는 전혀 알지 못합니다.

꿀벌빵의 미생물이 영양가에 기여하는지 여부는 여전히 논란의 여지가 있습니다. 몇몇 연구에서는 꿀벌에 대한 꿀벌빵의 영양가가 수집된 꽃가루의 영양가보다 우수하다고 보고했습니다(참고자료 참조).20검토용). 작물의 유산균을 수집하는 동안 꽃가루에 첨가합니다(135), 미생물 활동은 소화 전 또는 필수 영양소의 첨가로 이어질 수 있습니다(50). 꿀벌의 장내 세균은 비타민 B를 합성하는 것으로 알려져 있습니다.74), 그들은 잠재적으로 꿀벌 빵에 비타민 B를 풍부하게 하거나 엑신에 있는 복잡한 다당류를 분해할 수 있습니다.77). 그러나 영양 변화에 대한 증거는 제한적이며 실제로 꿀벌 빵에는 일반적으로 박테리아가 부족한 것 같습니다.6), 이는 영양분 전환보다 영양분 보존(꿀과 같은)에 더 적합한 환경을 시사합니다. 또한, 대부분의 벌이 갓 저장된 꽃가루를 먹고 저장 후 3~5일 이내에 섭취하는 것을 선호한다는 사실을 고려할 때 박테리아가 영양 보존에 역할을 하는지 여부는 의문스럽습니다.6).

꿀벌 영양

꿀벌은 성충이 되는 동안 행동 계층을 거쳐 발전합니다. 일벌이 간호사에서 외역벌로 변화함에 따라 생리학은 급격하게 변하고 영양 요구 사항은 이러한 변화를 추적합니다. 꿀벌은 또한 성인 간호사 계급 일꾼이 유충에게 먹이는 로얄젤리라는 선 분비물을 생산하기 때문에 다른 곤충 종에 비해 독특합니다. 포유류 우유와 마찬가지로 로열젤리는 꿀벌 유충의 성장과 발달을 위한 최적의 영양분을 제공합니다.

간호사 꿀벌과 애벌레 먹이에 의한 꽃가루 소화

꿀벌 종은 대량 공급이나 점진적 먹이 공급을 통해 유충에게 먹이를 줍니다(84). 고독한 꿀벌 종의 유충은 먹이를 줄 어미(또는 다른 성체 꿀벌) 없이 성장합니다. 대신, 그들은 어미가 알을 낳을 때 방에 대량으로 공급해 준 꿀과 꽃가루에 의존합니다. 그러나 대량 공급은 진사회성 무침벌(Apidae)과 Lasioglossum (Halictidae) 에서도 발견되며 다양한 수준의 사회성을 가지고 있습니다. 원시적으로 진사회성 호박벌(Apidae)은 대량으로 식량을 공급하는 Odontobombus(주머니 만들기) 그룹과 점진적으로 먹이를 먹는 Anodontobombus(꽃가루 저장) 그룹으로 나뉩니다. 점진적인 섭식은 다양한 수준의 사회성을 갖는 알로다핀(Apidae) 꿀벌과 진사회성 꿀벌인 Apis 에서 발견됩니다 . 따라서 대량 공급이 필요한 단독 꿀벌을 제외하고는 사회성 수준과 유충 먹이주기 사이에 강한 상관관계가 없습니다. 그러나 꿀벌의 점진적인 먹이 섭취는 영양에 영향을 미쳤습니다.

꿀벌 일꾼이라는 간호사 계급은 다른 모든 식민지 구성원에게 먹이를 줍니다. 이는 꿀과 벌빵을 직접 먹이거나 유모 벌이 꿀과 벌빵을 섭취한 후 생성된 선 분비물(예: 로열 젤리)을 먹이는 방식으로 수행됩니다. 어린 꿀벌의 꽃가루 섭취는 우화 후 6~10일 사이에 최대 크기로 자라는 하악샘과 하인두샘(일반적으로 선조 크기 또는 단백질 함량을 측정하여 평가)의 발달을 자극합니다.62,75,86,100). 하인두 음식샘은 벌목에 특유하지만, 꿀벌의 경우에만 유충에게 먹이를 주기 위해 젤리를 분비할 수 있도록 비대해집니다.86). 이러한 먹이주기는 점진적으로 먹이를 먹는 호박벌에서도 발생하지 않습니다(4). 성충 사이의 영양축에 의한 음식 공유는 사회성 곤충에서 흔히 발생합니다. 이는 꿀벌에서 발생합니다(28), 그러나 범블비에서는 그렇지 않습니다. 장내 세균은 또한 꿀벌(영양축에 의해 부분적으로만)과 범블비 군체의 꿀벌 사이에 전달되며 소화 및 기생충과 병원균에 대한 방어 역할을 합니다.16,105). 따라서 꿀벌 유충과 성충의 영양은 군집 내에서 먹이를 수집, 저장 및 배포하는 방법에 따라 결정됩니다.

다른 모든 벌에게 먹이를 주기 때문에 유모벌은 군체의 주요 꽃가루 소비자이며, 수렵벌보다 훨씬 더 높은 꽃가루 소비량과 중장 프로테아제 활성을 나타냅니다.29,86). 실제로 하인두샘의 성장은 중장의 프로테아제 활성과 상관관계가 있습니다.86). 꽃가루 벽 엑신은 영양분 추출에 대한 물리적 장벽입니다. 또한, 꽃가루 알갱이의 크기는 엄청나게 다양하며 표면적 대 부피 비율은 영양가와 영양분 추출의 용이성 모두에 영향을 미칠 수 있습니다.94). 벌의 꽃가루 소화 메커니즘으로 삼투압 충격이 제안되었습니다. 작물보다 중장에서 낮은 삼투압 농도에 노출되면 알갱이가 파열되어 세포질이 방출될 수 있습니다.72). 그러나 벽이 얇은 자주개자리와 옥수수 꽃가루라도 꿀벌 중장에는 그대로 남아 있어 소화효소가 발아공을 통해 침투할 가능성이 높으며, 그 공극을 통해 영양분이 점차 추출된다.64,99). 꽃가루의 장 통과 시간은 2~24시간입니다.27검토를 위해), 꿀벌은 평균적으로 자신이 먹는 꽃가루의 약 75%를 소화할 수 있습니다(33,116). 성체 꿀벌의 꽃가루 소화는 꽃가루와 배설물에 있는 빈 꽃가루 알갱이의 비율을 비교하여 추출 효율을 제공함으로써 평가할 수 있습니다.29,66). 직접적인 방법은 음식과 대변의 단백질 함량을 비교하는 것입니다(33,116). 꿀벌의 장내 미생물은 꽃가루의 구조적 탄수화물 분해에 관여할 수 있습니다.77), 그러나 꽃가루가 벌장을 통해 진행되는 속도를 고려하면 그럴 가능성은 없습니다. 꿀벌이 꽃가루 대체물을 먹일 때 먹이에 포함된 단백질의 25%만 소화합니다. 그러나 이는 콩가루와 같은 단백질 공급원을 사용하기 때문일 수 있습니다. 그들은 또한 노제마(Nosema) 에 대한 감염 수준이 더 높습니다 (33).

로열 젤리
꿀벌은 자신이 먹는 먹이를 영양 물질인 로얄 젤리로 변환하여 새끼에게 공급한다는 점에서 꿀벌 종 중에서 독특합니다. 로얄젤리는 꿀벌의 머리에 위치한 하악샘과 하인두샘에서 생산됩니다. 간호사에 의해 일개방과 여왕벌의 방에 배치됩니다. 여왕벌 유충에게는 풍부한 젤리가 공급되는 반면, 일개미에게는 훨씬 적은 양의 먹이가 제공되며 발달 후기 단계에서는 필요에 따라 먹이를 줍니다(56). 또한, 작업자들은 처음 3일 동안 젤리를 먹인 다음 선분비물, 꿀, 꽃가루를 혼합하여 먹입니다(27). 일벌유충에게 꽃가루를 직접 공급하면 발달에 필요한 단백질의 5% 미만을 공급합니다(14); 이것은 고독한 꿀벌의 유충과는 현저한 대조를 이룹니다. 유충은 빠른 속도로 성장하며 체중이 900~1,700배 증가합니다. 일개미는 5~6일 만에 영령을 거쳐 성장하고, 여왕개미는 더욱 빠르게 성장하여 3~5일 만에 명주실을 뽑기 시작하고 번데기가 됩니다.56). 일개미 유충이 발달하는 동안 부족한 음식을 먹으면 더 작고 약한 성체로 성장합니다. 어린 유충은 다 자란 일벌에 의해 잡아먹힐 수도 있습니다(20).

로얄제리는 간호사 꿀벌이 섭취하는 꿀과 꿀벌빵을 영양학적으로 정제한 것입니다.그림 2). 지리적으로 서로 다른 위치에 있는 군집에서 수집한 경우에도 그 화학적 구성은 놀라울 정도로 유사합니다(1 번 테이블). 로열젤리의 화학적 조성은 Weaver의 연구 이후 꿀벌 발달에 미치는 영향에 관심을 가진 많은 사람들에 의해 연구되어 왔습니다.142)은 꿀벌 알이 여왕 세포에 접목되어 여왕으로 성장할 수 있다고 보고했습니다.142) - 여왕벌에게 먹이는 것이 꿀벌의 생식 계급 결정을 유발하는 것임을 나타냅니다. 6가지 다른 연구의 데이터를 사용하여(47,61,79,87,130,141), 로얄젤리의 평균 다량 영양소 구성을 요약했습니다(1 번 테이블). 로얄젤리는 평균 약 63%의 물, 14%의 단백질, 18%의 탄수화물, 6%의 지방으로 구성되어 있습니다(여기에 보고된 단위는 습윤 중량입니다). 로열젤리의 단백질과 물의 양은 연구 전반에 걸쳐 가장 적은 차이를 보여줍니다. 이는 이러한 구성 요소가 간호사가 먹는 꽃가루의 특성에 가장 적게 의존한다는 것을 나타냅니다. 대조적으로, 로얄젤리의 지방과 탄수화물의 총량은 더 다양했습니다. 로열젤리(꽃가루에서 유래)의 지질 성분이 가장 다양하다는 사실(변동계수=45.5)은 로열젤리의 흡수가 꿀벌이 먹는 꽃가루의 지질 함량에 달려 있음을 시사합니다.

그림 2  성충 꿀벌이 꽃가루를 로얄젤리로 정제하는 과정. 단위는 각 식품 공급원의 건조 중량에 대한 백분율입니다.

로얄젤리에서 발견되는 탄수화물은 꿀에서 발견되는 탄수화물과 동일합니다. 주로 포도당과 과당이 거의 같은 비율로 들어 있습니다.141), 자당(80). 이에 비해, 주요 로열젤리 단백질(MRJP)이라고 불리는 로열젤리의 단백질은 특히 유모벌에 의해 생산됩니다. 이는 유모벌의 하인두샘과 하악샘에서 분비되며 성장하는 유충의 유일한 필수 아미노산 공급원입니다. 중요하고 논쟁의 여지가 있는 여러 연구에서는 MRJP가 대사 목표와의 상호 작용을 통해 카스트 결정에 중심 역할을 한다고 주장했습니다.63,70). 그러나 다른 사람들은 이러한 결과를 재현하는 데 실패했습니다(21). MRJP는 다른 벌목에 의해 생성되지만 꿀벌은 게놈 데이터에서 확인된 바와 같이 9개의 특정 MRJP를 생성합니다.22). 대사 목표를 갖는 것보다 MRJP가 섭취되면 소화된 다음 물질적 단백질로 재조립될 가능성이 더 높습니다. 실제로, 이러한 단백질은 꿀벌이 성장하는 데 필요한 필수 아미노산의 유일한 공급원이기 때문에 꿀벌 성장에 최적의 아미노산 구성을 가지고 있다고 예측할 수 있습니다.

로얄제리에는 상당한 양의 지방(습윤 중량의 10% 정도)도 포함되어 있습니다. 로얄젤리 지방의 최대 90%는 흔하지 않은 유리지방산(즉, 하이드록실 및 디카르복실산 지방산)입니다.43). 중요한 것은 로열젤리의 지방은 10-HDA[(E)-10-hydroxy-2-decenoic acid]와 10-HDAA(10-hydroxy-decanoic acid)라는 두 가지 화합물의 매우 많은 성분을 함유하고 있다는 점입니다. 이 화합물은 하악 여왕 페로몬의 성분과 관련이 있습니다.103) 그러나 다른 산화 경로에서 발생합니다. 흥미롭게도 로열젤리 지방산 프로필의 최대 73%(로얄젤리 전체 습윤 중량의 최대 2~4%)를 차지하는 10-HDA는 히스톤 데아세틸라제 억제제로 기능하는 유전자 발현의 후성유전적 조절자입니다. (126) 따라서 카스트 결정에 중요한 역할을 할 수 있습니다.

다량 영양소를 함유하는 것 외에도 로열 젤리에는 스테롤, 비타민, 미네랄과 같은 화합물 및 페놀 화합물과 같은 기타 물질을 포함하여 약 2%의 미량 영양소가 포함되어 있습니다.25,106). 스테롤은 로열젤리 습윤 중량의 약 0.5%를 구성합니다(43). 로얄젤리에서 발견되는 가장 일반적인 스테롤은 24-메틸렌 콜레스테롤입니다. 이탈리아 로열젤리에 대한 연구에서 이는 전체 스테롤의 약 70%를 차지했으며, 다른 가장 일반적인 스테롤로는 β-시토스테롤과 Δ5-아베나스테롤이 있었습니다.43,79). 콜레스테롤, 스티그마스테롤, 이소푸코스테롤을 포함한 꽃가루에서 추출된 다른 스테롤도 로열젤리에서 보고되었습니다.71,79). 꿀벌은 스테롤을 합성할 수 없으므로 로열젤리에서 발견되는 모든 스테롤은 꽃가루 꿀벌이 수집하는 특정 식물 공급원에서 얻습니다.

로열젤리에서 발견되는 특정 화합물이 꿀벌의 카스트 분화에 어떻게 기여하는지는 아직 알려져 있지 않습니다. 일벌유충에게 먹이는 꽃가루는 카스트 분화에 중요한 역할을 할 수 있습니다. 최근 연구에 따르면 꽃가루에는 1차 대사 경로를 방해하는 마이크로RNA 분자가 포함되어 있는 것으로 나타났습니다.151). 유충에게 로열젤리의 꽃가루 특이적 마이크로RNA를 먹였을 때, 꿀벌 유충은 일꾼과 같은 특성(즉, 더 작고 적은 수의 난소, 더 느린 발달 시간)을 가진 성충으로 성장했습니다.151). 로얄젤리의 영양소의 상대적 비율도 중요할 수 있습니다. 초기 연구에서는 여왕벌(로열젤리)과 일개미(일꾼젤리)에게 주어진 분비물을 비교하여 하악샘 분비물과 하인두샘 분비물의 비율이 카스트 분화의 원인이라고 주장했습니다.68). 이는 화학 분석 및 실험실 연구를 통해 입증되지 않았습니다. 대조적으로, 다른 연구자들은 일개미와 여왕개미 모두에게 제공되는 젤리는 일벌에게 더 희석되고(즉, 물이 더 많음) 음식이 더 적게 제공된다는 점을 제외하면 동일하다고 결론지었습니다(37,55,56,141,145). 로열젤리의 탄수화물 함량이 상대적으로 높을 때, 유충은 여왕벌이나 여왕처럼 될 가능성이 더 높습니다(11,69). 이러한 분비물을 자세히 조사하는 향후 연구에서는 로열젤리가 생후 첫 3일 동안 일벌유충에게 먹인 젤리와 질적으로 다른지 여부를 결정할 것입니다. 결론적으로, 카스트 분화는 아마도 단일 화학적 신호의 결과가 아니라 식품의 영양가(예: 꽃가루 대 로열젤리), 이용 가능한 식품의 양, 발달에 영향을 미치는 여러 요인에 따라 달라질 수 있습니다. 대사 경로를 방해합니다.


외역벌의 영양

기하학적 프레임워크의 적용(15,124)은 꿀벌의 다량 영양소 조절을 연구하는 데 유용했습니다. 대부분의 연구에서는 우리에 갇힌 새로 등장한 근로자에게 단백질 대 탄수화물(P:C) 비율이 다양한 식단을 공급함으로써 이 모델링 접근 방식을 적용했습니다. 한 쌍의 불균형 보완 식단을 사용한 선택 실험을 통해 섭취 목표(영양 최적)를 결정할 수 있는 반면, 단일 식단을 사용한 무선택 실험은 섭취 목표에서 벗어나는 성능에 미치는 영향을 보여줍니다. 꿀벌의 섭취 목표(P:C 비율로 표시)는 꿀이 풍부한 식단을 고려할 때 탄수화물 쪽으로 편향되어 있습니다. 섭취 목표는 단백질 공급원에 따라 다릅니다(5,127) 그러나 독소가 첨가되지 않았습니다(8,34). 흥미롭게도, 간호사 꿀벌은 로열젤리를 기본으로 한 식단에서 생존율이 낮습니다.5,102). 섭취량 목표도 작업자 연령에 따라 다릅니다. 필수 아미노산(EAA)을 단백질 공급원으로 사용하면 EAA:C 비율이 성인이 된 후 첫 2주 동안 1:50에서 1:75로 이동했고, 성인이 된 후 처음 2주 동안은 1:250이었습니다. 우리에 갇힌 채집꾼(97). 이러한 연구의 공통적인 특징은 단백질이나 필수 아미노산이 많이 함유된 식단을 제한함으로써 생존율이 크게 감소한다는 것입니다. 이는 다른 동물에서 볼 수 있는 단백질의 일반적인 수명 감소 효과를 확인시켜 줍니다.124). 벌모두에서 유리 아미노산은 전체 단백질보다 수명을 더 단축시킵니다.9,127). 식이 지방(또 다른 다량 영양소)의 섭취 조절은 단백질과 지방을 동시에 조절하는 맥락에서 지금까지 호박벌에서만 연구되어 왔으며 탄수화물은 임의로 제공되었습니다.136). 이 연구에서는 호박벌이 5:1과 10:1의 단백질 대 지질(P:L) 비율을 선호한다는 사실을 발견했습니다. 흥미롭게도 Avni et al. (13)은 들판의 꿀벌 군집이 수집한 꽃가루의 P:L 비율(1년 전체와 여러 장소에 걸쳐 평균)도 약 10:1이라는 것을 발견했습니다. 식이에서 단백질과 지질의 균형은 꿀벌에게 중요할 것 같지만 아직 밝혀지지 않았습니다. 호박벌에 대한 연구에 따르면 지질 함량이 너무 높은 식단으로 인해 성체 일벌의 수명이 단축되는 것으로 나타났습니다(예: P:L 1:10) (136). 이러한 방법을 사용하여 다른 종의 꿀벌에 대한 작업은 거의 또는 전혀 수행되지 않았습니다.

꿀벌과 기타 꿀벌 종의 미량 영양소 요구량에 대한 지식은 여전히 ​​제한적입니다.17,20). 꿀벌은 짠물, 특히 나트륨을 함유한 물을 선호합니다.76). 꿀벌 미생물(74) 꽃가루가 제공하지 않는 필수 식이 비타민을 잠재적으로 합성할 수 있습니다. 또한 스테롤은 대부분의 유기체에 중요하며 곤충의 필수식이 성분입니다. 꿀벌의 스테롤 요구량은 대부분 알려져 있지 않습니다. 미국 농무부 연구실에서 실시한 초기 연구에 따르면 꿀벌은 꽃가루에서 추출한 스테롤인 24-메틸렌 콜레스테롤을 함유한 식단을 필요로 한다는 사실이 밝혀졌습니다.129). 꿀벌은 또한 호르몬 전구체이기 때문에 식단에 콜레스테롤이 필요합니다.129). 다른 꿀벌 종의 스테롤 요구량에 대한 연구는 조사되지 않았지만, 한 연구에서는 담황꼬리 범블비( Bombus terrestris )의 유충 발달이 24-메틸렌 콜레스테롤, 시토스테롤 및 Δ5-아베나스테롤이 높은 단꽃 꽃가루 식단에서 가장 짧았다고 밝혔습니다. (134).

채집에는 높은 인지력과 비행 능력이 필요합니다. 간호사 꿀벌은 간호사에서 외역벌로 행동 계층을 전환할 때 생리학에 큰 변화를 겪습니다. 이러한 행동의 급격한 변화는 하인두샘의 감소를 동반합니다. 뇌 형태, 신경화학, 유전자 발현의 변화에 ​​의해(109); 비행 근육 생화학 및 유전자 발현의 변화로 인해 대사 및 공기 역학적 힘이 증가합니다.108). 유모벌은 수렵벌에 비해 하인두샘이 더 고도로 발달하고, 혈액 단백질이 증가하며, 지방 체내에 더 많은 지질을 보유하고 있습니다.20,26,29). 지질 보유량의 고갈은 채집이 시작되기 직전에 발생하며 군체의 심각한 기아로 인해 유발될 수 있습니다.133). 군체의 영양 상태와 관계없이 채집 시작은 채집 개체의 존재로 인해 지연되므로 채집 개체는 사회적(아마도 페로몬적) 효과를 발휘하며 영양축에 의한 유모벌의 영양 상태에 직접적인 영향을 미치지 않는 것으로 생각됩니다.133). 실제로 최근 연구 결과에 따르면 꿀벌의 노동 분업 규제에서 식이의 역할은 사회적 신호 및 유충 호르몬의 역할에 비해 약화되는 것으로 나타났습니다.144).

군집 수준의 영양
초유기체로서의 꿀벌 군집의 복잡성으로 인해, 개별 벌 수준이나 우리 안의 벌에서 측정된 영양 효과가 반드시 군집 수준의 영양 효과와 일치하지는 않습니다. 예를 들어, 우리에 갇힌 유모벌의 혈림프 단백질 농도는 단백질 소화 효율성을 나타내는 하나의 지표로 사용될 수 있습니다.30). 그러나 몇 달 동안 두 개의 상업용 인공 사료나 꽃가루 중 하나를 군체에 먹이는 것은 군체 내 유모벌의 혈림프 단백질 농도나 군집 인구 규모에 영향을 미치지 않았습니다. 그러나 인공 사료를 공급받은 군체의 건강은 손상되어 더 큰 여왕벌의 고통을 겪었습니다. 손실 및 더 많은 Nosema 감염 (33). 우리에 갇힌 벌의 단백질 요구량은 심지어 새끼가 있는 경우에도 자연 조건에서 벌집의 단백질 요구량과 다른 것 같습니다.150). 꿀벌 영양 연구는 일반적으로 작은 꿀벌 단위(20) 그러나 식민지 수준의 연구로 보완되어야 합니다.

다꽃 식단은 일반적으로 단일 꽃 식단보다 더 나은 영양을 제공하고 더 나은 꿀벌 건강, 면역 능력 및 수명을 지원하지만 특정 꽃가루 성분의 구성도 중요합니다(삼,36). 우리 안의 벌을 대상으로 한 실험에서는 벌이 필수 아미노산과 탄수화물의 특정 비율을 중심으로 섭취를 조절한다는 사실이 밝혀졌습니다.7,97). 군집 수준에서 채집 노력은 영양 결핍을 보완하는 공급원 쪽으로 편향되어 있습니다(58). 헨드릭스마 & 샤피르(58)은 벌이 그물로 둘러싸인 인클로저에 있는 인공 먹이를 먹도록 가두어 놓은 군집을 대상으로 실험을 수행했습니다. 수렵채집인은 모든 식이에서 수집하여 어느 정도 수동적으로 군집 영양분의 균형을 맞추었지만, 또한 군체의 필수 아미노산과 필수 지방산 수준의 결핍을 보완하는 식이 쪽으로 편향된 채집을 함으로써 군체의 식이 균형을 적극적으로 조정했습니다. 유사하게 구성된 연구에서 Zarchin et al. (149) 수렵채집인들은 군체의 필수지방산 결핍을 보완하는 꽃가루를 모으기 위해 더 격렬하게 춤을 추는 것을 발견했습니다. 기하학적 틀을 사용하여 전체 식민지 영양을 조사하는 향후 연구는 식민지 규제에 대한 이해를 도울 것입니다. 이러한 연구는 꿀벌에게 제공되는 식품의 영양분 비율을 조절하기 어렵기 때문에 실행하기 어렵습니다.

요약 포인트

1.
꿀벌 군집의 영양은 꿀(에너지를 위한 탄수화물)과 꽃가루(기타 모든 영양소)의 수집과 꿀 및 꿀벌 빵으로의 저장에 달려 있습니다. 이 음식은 어린 일벌의 분비선에서 로얄젤리로 정제됩니다.

2.
간호벌은 군집의 영양 센터입니다. 이들은 주요 꽃가루 소비자이며 다른 모든 군집 구성원에게 로열 ​​젤리를 공급합니다. 우리는 이 독특한 음식의 구성과 그 의미에 대해 논의합니다.

삼.
Apis 속의 꿀벌 (즉, 꿀벌)이 이룩한 영양의 주요 진화적 발전은 꽃가루와 꿀을 군체 저장소로 정제한 다음 로열 젤리 형태의 새끼 먹이로 정제한 것입니다.

4.
성인 근로자는 행동 계층을 거치면서 일생 동안 생리학에 큰 변화를 겪습니다. 이는 영양 요구 사항이 탄수화물로 바뀌고 단백질과 지방에서 멀어지는 것을 동반합니다.

5.
꿀벌은 다양한 식물종을 채집하여 영양학적 이질성을 달성하며, 이를 통해 모든 필수 영양소를 충분히 섭취할 수 있습니다.

6.
수렵채집인의 먹이 수집 행동은 식민지의 영양 요구를 반영하지만 이것이 어떻게 달성되는지 현재로서는 알려져 있지 않습니다.

https://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev-ento-020117-043423