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수목이식시 뿌리의 발근과 밀접한 관련이 있는 호르몬은 옥신이다. (옥신은 농도조절이 중요한데, 고농도는 반대로 신장을 억제하고, 제초제로 사용한다)
에브시식산(ABA)는 수분스트레스를 감지하여, 기공폐쇄하는 역할을 한다. (무기염의 미량원소중 Mo이 ABA 합성에 관련한다. 산림에서 결핍현상은 극히 더물게 관찰되지만, 수목이식시 Mo를 공급해주는 것은 뿌리와 수분증산의 밸런스를 조절해주는 ABA의 합성이 원활히 되도록 해주려는 것이다.)
출처 : 수목생리학 (이경준 저)
제14장. 식물호르몬
식물호르몬- 식물생장물질이라고 하는데, 식물의 생장, 분화 및 생리적 현상에 영향을 끼치는 물질
식물호르몬은 유기물로서, 한곳에서 생산되어, 다른곳으로 이동하여, 이동된 곳에서 생리적 반응응 나타내며 아주 낮은 농도에서 작용하는 화합물이다.
식물호르몬의 역할은 외부의 자극을 감지하고, 이 자극을 내적으로 각 부위에 연락하여 공통적이 대응책을 마련하기 위한 수단으로서 혹은 이러한 정보를 전달하는 매개체 혹은 전령의 기능을 한다.
14-4. 종류 주요한 식물호르몬은 5개 그룹 생장촉진제 – 옥신(auxin), 지베렐린(GA, gibberellin), 사이토키닌(cytokinin) 생장억제제 – 에브시식산(ABA, abscisic acid), 에틸렌(ethylene)
14-5. 옥신 천연적으로 존재하는 화합물과 합성된 화합물을 모두 일컫는다. 천연적 발견 – IAA, 4-chloro IAA, PAA, IBA 인공적 합성 – NAA, 2,4-D, MPCA 합성옥신은 천연적으로 존재하지 않기 때문에 호르몬이라고 부를 수 없으며, 대신 식물생장조절제 라고 칭한다.
IAA의 생합성은 어린 조직에서 주로 일어나는 데, 줄기끝의 분열조직, 자라고 있는 잎과 열매에서 생산된다.
14-5-3. 운반 운반 옥신의 이동은 목부나 사부를 통하여 이루어지지 않고, 대신 유관속 조직에 인접해 있는 유세포를 통해 이루어진다. 옥신의 체내 운반이 탄수화물 운반(사부조직)과 다른 점 ① 옥신의 운반은 대단히 느리게 진행된다. 1시간에 1cm 가량 움직인다. ② 옥신의 운반은 극성을 띤다. 줄기-구기적 방향(나무 밑둥을 향한다), 뿌리- 구정적 방향(뿌리의끝부분을 향한다). (구기적 방향- 나무의 밑동을 향하는 방향의 의미, 구정적 방향- 나무의 분열조직이 있는 끝부분을 향한 방향) 삽목시 줄기를 거꾸로 꽂더라도 옥신의 이동은 구기적으로 극성을 보여서 위쪽으로 이동하기 때문에 발근이 어려워진다. ③ 옥신의 운반은 에너지를 소모하는 과정이다. ATP의 생산을 억제하는 약제를 처리하면 옥신의 운반은 중단된다.
15-4-3. 생리적 효과 1.뿌리의 생장 극히 낮은 농도(10-7~10-13M)의 옥신을 처리하면 뿌리의 신장을 촉진한다. 침엽수의 파종묘에 낮은 농도의 NAA를 처리하면 측근의 발달히 현저히 촉진된다. 그러나, 10-6M이상으로 높은 농도의 옥신을 뿌리에 처리하면 에틸렌이 생산되어 뿌리의 신장을 억제한다.
외부에서 처리한 옥신은 뿌리의 형성과 뿌리의 초기발달을 촉진하지만, 뿌리의 계속적인 신장을 억제함으로써 옥신은 두가지 다른방향으로 뿌리의 생장에 영향을 끼친다.
옥신은 줄기에서 부정근의 발달을 촉진한다. (부정근 : 뿌리 이외의 기관에서 형성된 뿌리)- 줄기삽목으로 번식하고자 할 때 옥신을 이용하는 것은 이러한 원리에 입각한 것, 합성옥신인 NAA나 IBA를 주로 사용한다.
2.정아우세 대부분의 수목에서 정아는 측아나 액아의 생장을 억제함으로써 정아우세를 나타낸다. 정아우세 현상은 정아가 생산하는 옥신이 측아의 생장을 억제하기 때문에 일어나는 현상 정아를 제거하면 측아가 곧 생장을 시작하지만, 정아를 제거하고 그 자리에 대신 옥신을 처리하면 측아의 생장이 계속 억제된다.
3.제초제 효과 옥신은 낮은 농도에서는 세포의 신장을 촉진하지만, 식물에게 높은 농도로 처리하면 식물의 대사작용을 혼란시켜 잎이 뒤틀리거나 종양을 형성시키며, 더 높은 농도에서는 식물을 죽게한다. 이러한 성질을 이용하여 제초제 혹은 살목제로 사용할 수 있다.
14-6. 지베렐린(GA) gibbane의 구조를 가진 화합물을 총징하는 말로서, 현재 총 84종이 알려져 있다. 모든 지베렐린은 산성을 띠기 때문에 gibberellic acid(GA로 표시)이다.
종자에서 생산, 어린잎에서 생산, 뿌리끝에서도 생산 주로 종자아 어린잎에서 많이 생산되면, 목부와 사부를 통해서 위아래 양방향으로 운반된다.외부에서 처리한 GA는 뿌리생장에 별 영향을 주지 않는다. GA는 뿌리와 줄기의 수액에서 검출되며, 뿌리에서 합성된 GA가 목부조직을 통해서 줄기로 운반된다.
14-6-3. 생리적 효과 1.신장생장 줄기의 신장을 촉진시킨다.
옥신은 베어낸 자엽초나 줄기의 신장생장을 주로 촉진시키지만, GA는 원형 그대로의 식물체에서 세포신장과 세포분열을 촉진하는 효과를 나타내는 것이 두 호르몬 사이의 차이점이다. 옥신은 GA를 함께 상용하면 각각 사용한 것보다 더 큰 효과, 즉 상승효과를 볼 수 있다.
2.개화 및 결실 목본식물의 개화촉진 효과 동백나무의 경우 GA3로 처리하면 개화량과 개화기간이 길어진다.
3.휴면과 종자 GA는 옥신의 경우와 마찬가지로 봄철에 목본식물의 어린잎에서 생산되 휴면상태의 형성층이 세포분열을 시작하도록 유도한다. GA는 뿌리에서도 생산되는데, 봄철에 휴면상태에 있는 미송의 뿌리에서 생산된 GA가 목부수액을 따라서 줄기로 운반되어 줄기의 생장이 시작되도록 자극한다.
휴면상태에 있는 종자 GA처리로 발아하는 경우가 초본류에서는 알려져 있으나, 목본식물에서는 실제 응용성이 적다.
14-7. 사이토키닌 (시토키닌) 주로 식물의 세포분열을 촉진하고 잎의 노쇠를 지연시키는 물질이다.
14-7-2. 생합성과 운반 고등식물뿐만 아니라 이끼류, 조류에도 존재하며, 곰팡이와 박테리아에서도 발견된다. 식물과 공생하는 근류균와 균근균의 경우에는 기주식물의 생장촉진에 관여한다.
식물의 어린기관(종자, 열매, 잎)과 뿌리 끝부분에서 사이토키닌이 생합성된다고 생각되나, 뿌리끝은 확실하며, 다른 곳은 확실하진 않다.
사이토키닌의 운반은 뿌리의 목부조직을 통하여 상승하는 것을 제외하고는 줄기내에서 이동은 거의 이루어지지 않는다. ->즉, 뿌리에서 목부를 통하여 이동하는 사이토키닌은 지상부의 식물 전체로 이동되어, 잎, 종자, 열매에 축척에 축척된다.
14-7-3. 생리적 효과 1. 세포분열과 기관형성 사이토키닌의 생리적 효과중에서 가장 특징적인 것은 세포분열을 촉진하는 것이다. 유상조직을 배양할 때 사이토키닌과 옥신의 비율은 유상조직의 분화에 큰 영향을 끼친다. (유상조직- 조직배양할 때, 분화되지 않는 유세포의 덩어리) 사이토키닌의 함량이 높으면, 유상조직은 줄기로 분화, 옥신의 함량이 높으면 뿌리를 형성한다.
2. 노쇠 지연 사이토키닌은 뿌리에서 생산되어 목부조직을 따라 줄기로 운반 (줄기자체내에서 이동은 없다. 예, 잎에서 잎으로 이동) 뿌리가 생육에 불리한 환경에 놓이면 (목부의) 사이토키닌의 함량이 감소하며, 이로 인해 줄기의 생장이 영향을 받는다. 특히 한발(가뭄)이 계속되거나 뿌리가 침수상태로 장기가 방치되면 뿌리로부터 사이토키닌의 공급이 감소하여 노엽이 먼저 낙엽현상을 보인다. 사이토키닌이 잎의 노쇠를 방지할 수 있는 것은 사이토키닌의 주변으로부터 영양분을 모아들이는 능력이 있기 때문이다. 어린잎이 성숙잎보다 사이토키닌의 함량이 더 많기 때문에 성숙잎에서 영양분을 빼앗아올 수 있다.
3. 기타효과 사과나무와 살구나무에서 액아에 처리하면 정아우세 현상이 소멸되고, 측지가 발달하게 된다.
14-8. 에브시식산(ABA, abscisic acid), 앱시스산 가장 일반적인 생리적 효과는 생장정지를 유도하는 것, 생장억제제
1.휴면유도 ABA가 눈의 휴면을 유도하는 호르몬이다. 종자휴면을 유도하는 역할을 한다. 종자에 ABA를 처리하면 종자발아가 억제된다.
2.탈리현상 촉진 잎, 꽃, 열매의 탈리현상을 촉진한다.
3.스트레스 감지 ABA- 식물이 외부환경으로부터 받는 스트레스를 감지하는 역할 식물이 수분 스트레스를 받으면 잎의 ABA의 함량이 급격히 증가하여 기공폐쇄가 일어나다. 그 효과는 ABA가 없어질 때가지 2~3일간 계속된다.
뿌리에서 합성된 ABA가 목부를 통하여 잎으로 운반된 후 기공을 폐쇄시킨다. 뿌리 중에서도 표토 가까이 있는 뿌리 끝에서 먼저 수분스트레스를 감지여 ABA를 생산함으로써, 잎으로 신호를 보낸다. 수분 스트레스 이외에 고온, 침수, 무기영양 부족 등의 스트레스를 받으면 ABA의 양이 증가하여 생장이 정지된다.
ABA- 수분스트레스에 따라 기공을 닫는다. ABA- 수분포텐셜이 낮을 때(수분이 부족할 때), 뿌리생장을 촉진하고 줄기생장을 저해한다
14-9.에틸렌 2개의 탄소가 이중결합으로 연결된 간단한 구조를 가진 기체 에틸렌 생산에는 ATP가 소모되며, O2를 요구하기 때문에 심한 산소부족상태에서는 ACC상태에 머물러 에틸렌 생산이 억제된다.
식물에 옥신을 처리하면 에틸렌의 생산이 수백배 이상 촉진된다. 에틸렌은 종자식물의 모든 살아있는 조직에서 생산된다.
뿌리에서는 비교적 적은 양의 에틸렌을 생산한다. 에틸렌은 식물의 조직을 문지르거나 압력을 가하거나 상처를 입을 때, 미생물과 곤충의 공격을 받을 때, 한발 피해를 입을 때에도 생산된다.
에틸렌 기체는 수용성이 아니기 때문에 통도조직을 통하여 이동하지 않으며, CO2처럼 빠른 속도로 세포간극이나 빈 공간을 통하여 확산되어 전 조직으로 쉽게 이동한다.
14-9-2. 생리적 효과 1.과일의 성숙 촉진 사과와 배같은 과실은 효과가 있으나, 포도와 귤은 효과가 없다.
2. 침수된 뿌리의 효과 식물의 뿌리가 침수되면 뿌리에서 생산된 에틸렌이 확산에 의하여 뿌리 밖으로 나가지 못하고, 줄기로 이동하여 여러 가지 독성을 나타낸다. 침수가 장기간 지속되면 산소부족으로 인하여 에틸렌의 전구물질인 ACC가 축척되며, 줄기로 이동하여 줄기에서 산소공급을 받아서 에틸렌으로 바뀌게 된다. 에틸렌으로 인한 독성은 잎의 황화현상, 줄기의 신장억제와 더불어 줄기의 비대촉진, 잎의 상편생장(엽병의 위쪽이 더빨리 자라서, 잎이 아래쪽으로 말려 들어감), 잎이 시들면서 탈리현상으로 나타난다. 또한 뿌리의 신장도 억제되면, 간혹 부정근이 발생하면, 병균에 대한 정항성이 약해진다.
3. 줄기와 뿌리의 생장억제 에틸렌은 줄기, 엽병, 뿌리의 신장생장을 억제한다. 에틸렌의 줄기와 뿌리의 비대생장을 유발하는 현상은 쌍자엽식물의 종자가 땅에서 발아할 때 동무을 준다.
4.개화 촉진효과 에틸렌은 대부분의 식물에서 개화를 억제한다. 망고에서 개화를 촉진한다.
5.에틸렌과 옥신 식물에서 옥신을 처리하면 에틸렌 생산이 촉진된다.
잎, 꽃, 그리고 과실의 탈리현상은 옥신, 에틸렌, 사이토키닌, 에브시식산이 서로 상호작용을 하여 나타나기 때문에 한두 개 호르몬의 효과를 분리하여 평가할 수 없다.
14-11. 내적인 생장조절 14-11-1. 줄기(새가지) 생장
옥신- 줄기의 생장을 조절한다. (옥신의 함량은 줄기생장량에 비례하여 증가) 독일가문비, 사과나무, 복숭아나무, 은행나무 등은 실험을 통해서 검증됨
지베렐린(GA)- 줄기생장에 관여함 자라고 있는 어린잎에서 생산된 GA는 밑의 줄기의 신장생장을 촉진하며, 어린잎을 제거하면 줄기의 생장이 정지한다. 소나무류, 사과나무는 실험을 통해서 검증됨
14-11-2. 직경생장 목본식물의 수간은 형성층에 의해 직경생장이 이루어지는데, 여러 가지 호르몬이 생장개시, 춘재-추재 형성, 그리고 생장정지 등의 생리적 현상을 결정한다. 옥신(눈과 잎에서 생산)이 가장 중요한 역할을 하지만, GA(눈과 잎에서 생산)와 사이토키닌(뿌리에서 생산)의 상호작용에 의하여 형성층의 생장이 결정된다.
봄철 형성층의 신장개시는 눈에서 생산된 옥신에 의해 시작되면, 어린잎에서 GA가 생산되어 형성층의 세포분열을 자극하는데, 옥신과 GA의 작용은 상승효과가 있다.
형성층의 신장개시는 수관의 윗부분에서 시작하여 수간 아랫부분으로 점진적으로 전달되는데, 이것은 수관에서 생성된 옥신이 아래로 이동하면서 형성층에 자극을 주기 때문에 나타나는 현상이다.
14-11-3. 뿌리생장 뿌리는 지상으로부터 탄수화물이 계속하여 공급되어야 생장할 수 있는데, 이때 식물호르몬의 공급도 동시에 이루어진다. 특히, 수간에서 뿌리로 이동하는 옥신에 의해 형성층의 분열을 시작한다. 지상부의 잎을 제거하거나 수간의 박피, 병충해에 의해 잎이 파괴를 받으면 유칼리의 경우, 뿌리의 신장생장이 곧 정지하며, 사과나무의 경우에는 뿌리의 탄수화물이 부족하지 않더라도 지상부로부터 식물호르몬의 공급이 감소하여 뿌리의 생장이 정지한다.
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출처: 장윤환! 내가 생각하는 조경은... 원문보기 글쓴이: 장선생
