토양 생물이란 무엇인가

[꿈을꾸는농부[전주]]

1. 토양 미생물

토양 생물이란 무엇인가

토양 생물이란 토양 안에서 생애의 일부 혹은 전부를 보내는 생명체를 말한다. 한 줌의 토양 안에서는 대부분의 생물을 대표할 수 있는 수 십억의 생명체가 들어있는데, 토양 생물은 동물과 식물로 구분할 수 있다.

  토양 동물군은 크기에 의해 대형동물군, 중형동물군, 그리고 미소동물군으로 분류한다. 물론 크기 외에도 식성과 생태학적 기능에 의해서 분류되지만, 크기에 의한 것이 기본이 되고 있다. 단어 의미상 대형하면 커다란 몸집이 연상되지만 여기서는 토양 안에 서식하는 생물을 의미하기 때문에 코끼리처럼 큰 동물이 아님을 알아 둘 필요가 있다.

  대형동물군은 폭이 2mm보다 큰 것이고, 중형동물군은 0.2~2mm인 것, 그리고 미소동물군은 0.2mm보다 작은 것이다. 대형동물군에는 두더지, 지렁이, 노래기가 있고, 중형동물군에는 톡토기와 진드기, 미소동물군에는 선충과 단세포 생물인 원생동물이 있다. 동물군의 작용은 세가지 방법에 의해 미소식물군(microflora)의 활성을 높인다. 첫째는 식물 잔사를 조각 내거나 나뭇잎의 저항성 왁스층을 파괴하여 세포내용물이 미생물에 의해 쉽게 이용될 수 있게 하며, 둘째로는 삼킨 식물 잔사가 동물의 소화기관 안에서 미생물과 혼합되는 것이다. 그리고 마지막으로는 동물의 배변작용 등에 의해 미생물이 이곳 저곳으로 옮겨져 분해할 새로운 먹이를 쉽게 찾을 수 있게 하는 것이다.

  토양 식물군에는 고등 식물의 뿌리는 물론 현미경으로만 관찰할 수 있는 조그마한 미생물이 있다. 미소식물군에 속하는 미생물에는 사상균, 세균, 그리고 방선균이 있는 데 이들은 수, 양 그리고 대사 활성에서 다른 어느 생물보다 우세하다. 이와 같이 토양에는 다양한 생물이 서식하고 있지만, 토양활성에 중요한 영향을 주고 있는 것은 미소동물군과 미소식물군이므로 이들 생물에 대해 살펴보기로 한다.

2. 토양 미생물의 종류

1) 미소동물군

(1) 선충

토양 선충은 투명하고 폭이 0.05㎜ 길이가 2㎜ 이하로 작아서 현미경을 사용하지 않고서는 관찰할 수 없다. 자유생활형 선충은 토양의 10㎝ 상부에서 대부분이 발견되고 있다. 원생동물 다음으로 토양에 가장 많은 개체수를 유지하여, 보통 1㎡당 백만 마리 이상이 존재한다. 선충은 약 10,000종은 있지만, 토양에서 일반적으로 발견되는 것은 1,000종에 불고하며 먹이종류와 섭취습관에 의해 병원성, 초식성, 식균성, 잡식성 및 육식성의 5종으로 분류한다.

  선충 군락은 산도가 중성이고 유기물이 풍부한 환경에 가장 많지만 환경에 크게 제한을 받지 않으며, 대체로 선충 밀도는 식물 뿌리 근처에서 가장 높다. 이들 선충은 뿌리주변에 서식하는 근권 미생물을 포식하거나 고등식물과 동물에 기생하기도 하여 포도넝쿨의 혹과 콩의 낭종 형성의 원인이 되고 있다. 그밖에도 토마토와 담배와 같이 경제적으로 중요한 식물에 혹을 유발하는 많은 종류의 선충이 있다.

이러한 식물기생 선충은 숙주 식물이 재배되는 동안에는 증가하고 식물이 추수된 후에는 감소한다.

  자유생활형 선충은 미생물, 다른 종류의 선충, 담륜충 혹은 원생동물을 섭취한다. 선충은 1분당 5,000개의 세포를 먹을 수 있기 때문에 미생물 군락의 조절자로서의 역할을 한다. 이와는 반대로 Arthrobortys와 같은 사상균은 선충을 먹이로 한다. 이러한 사상균의 작용을 병원성 선충을 제거하는 생물학적 방제방법으로 이용하기도 한다.

(2) 원생동물

원생동물이란 하나의 세포핵과 미토콘드리아를 가지고 있는 단세표 동물로 토양에 가장 많이 분포하는 무척추동물이다. 크기는 10㎛에서 100㎛이르며 30,000종 이상이 있다. 원생동물은 세균과 조류를 먹이로 한다. 토양의 원생동물 수는 일반적으로 만에서 십만에 이르지만 개체 수는 매일 변한다. 토양에는 편모충류가 가장 많다. 원생동물은 유기물이 풍부하고, 통기성이 좋고, 산도가 6에서 8사이일 때 잘 자란다. 원생동물은 전형적으로 중온성이다. 원생동물은 용해된 무기물이나 유기물을 먹고사는 부생성 혹은 세포막으로 둘러싸 봉하는 방법으로 먹이를 소화하는 식이성 생물이다. 원생동물은 움직이는 방법에 의해 4가지로 분류된다.

  편모상 원생동물은 토양 생태계를 지배하고 있는 종으로 크기는 5㎛에서 10㎛에 이르며, 하나 혹은 그 이상의 편모를 가지고 있다. 편모는 원생동물이 이동할 대 사용하는 채찍 모양의 조직이다. 예로서 편모충인 트리파노소마 Typanosoma는 동물의 혈액내에 기생하는 아프리카 수면병의 원인균이 되고 있다. 광합성 원생동물인 유글레나도 편모상 원생동물이다.

아메바상 원생동물은 위족(僞足)을 이용하여 움직인다. 일부 아메바상 원생동물은 외골격을 가지고 있다. 외골격을 가지고 있는 종류는 외골격에 있는 구멍을 통하여 이족을 뻗어낸다. 아메바는 직경이 600㎛에 이르지만, 토양에 있는 것은 10㎛ 정도이다. Entamoeba는 아메바성 이질을 일으키는 중요한 수인성 병원균이기도 하다.

  섬모상 원생동물은 체외에 섬모를 가지고 있다. 섬모는 짧은 머리털모양의 부속기관이다. 섬모는 동시에 맥동하여 섬모충이 물피막을 통하여 움직이거나 먹이를 세포나 세포원형질 안으로 삼킨다. 섬모충에는 짚신벌레인 Paramecium을 예로 들 수 있으며, 크리는 일반적으로 20㎛~30㎛범위이다.

  아포상 원생동물은 완전 기생생물로 모기에 의해 옮겨지는 말라리아 원충인 Plasmodium을 그 예로 들 수 있다.

2) 미소식물군

(1) 토양 조류

조류는 산소를 방출하는 광합성 생물이다. 조류에는 길이가 40m에 이르는 켈프와 같은 해조류로부터 토양에 살고 있는 현미경적 종까지 다양하며, 지구상에 매우 널리 분포하고 있는 식물이다. 조류의 개체수는 토양 1g당 103~109 로 원생돌물보다는 많지만 세균과 같은 원핵생물보다는 적다.

  지질시대 동안에 조류는 지구상의 이산화탄소를 이용하여 유기물을 만드는 광합성 작용을 통하여 대기를 산소가 풍부한 상태로 만들었다. 조류는 물과 빛이 있는 토양 위층에서 발견되지만, 사암이나 석회암의 표면 껍질 바로 아애에서도 서식하고 있다.

  조류는 토양 종류에 따라 다르게 분포한다. 온대지역 토양에서의 개체수는 녹조류가 가장 많으며, 그 다음으로는 규조류, 황녹조류순이다. 녹조류는 산성토양에 많고 규조류는 중성토양에서 가장 잘 자란다. 온도도 조류 서식상을 조절하는 요인이다. 일부 호냉성 조류는 2℃의 온도에서도 생육하기도 하지만 일반적으로 조류는 겨울에 활성이 낮아진다. 조류는 고산 지역의 눈을 핑크색으로 바꾸기도 하며, 고등식물이 살기 어려운 사막 생태계에서도 중요한 생태학적 기능을 수행하고 있다. 녹조류인 클라미도모나스는 탄수화물을 분비하여 입단화(aggregation)를 촉진하는 기능을 가지고 있어 토양개량에 사용되기도 한다. 조류는 사상균과 결합하여 이끼라 불리는 복합생물을 형성한다. 이끼는 유기산을 분비하여 규산염을 생물학적으로 풍화하기도 한다. 조류는 세포 밖으로 Na+ 이온을 방출하고 세포내로 K+ 이온을 흡수하여 높은 염농도의 환경에 적응할 수 있다. 그래서 염류가 집적된 토양에 조류가 많이 서식하게 된다.

  조류는 광합성작용에 의해 스스로 탄수화물을 합성하므로 질소, 인산, 칼리와 같은 영양원이 조류생육 증가의 원인이 된다. 그러므로 질소와 인산 같은 필수 영양원이 과다하게 배출되는 곳에서 녹조나 적조현상이 발생한다. 조류는 원생동물, 선충, 진드기, 그리고 지렁이에게 먹히므로 살균제와 살충제를 과다하게 시용하면 조류를 먹이로 하는 곤충과 미소동물이 사멸되기 때문에 조류가 급속히 증식하는 조류부화를 일으킨다. 조류는 녹조류, 규조류, 그리고 황녹조류 등으로 분류된다.

  녹조류는 엽록소 a와 b를 함유하며 알긴산과 같은 다당류로 구성된 세포벽을 가지고 있다. 녹조류는 단세포의 콜로니를 형성하거나 혹은 실에 꿴 염주처럼 긴 실모양의 세포를 형성한다. 녹조류는 대부분의 고등식물처럼 녹말로서 광합성 산물을 저장한다는 점이 다른 조류와 구별된다.

  규조류는 클로로필, 카로틴, 그리고 크산토필과 같은 광합성색소를 함유하고 있으며, 갈색을 띤다. 규조류는 분해에 내성이 있는 실리카와 펙틴질의 외골격을 가지고 있다. 규조류가 사멸하면 세포벽은 비교적 원형 그대로 남는데, 시간과 더불어 모여 쌓이게 된 것을 규조토라 한다. 규소로 이루어진 규조류의 세포벽은 곤충의 외골격보다 강하여, 규조토 사이를 곤충이 지나가게 되면 규조류의 세포벽에 의해 곤충의 외골격이 찢어져 곤충이 사멸하게 된다. 규조토의 이러한 특성을 살충에 이용하기도 한다.

  황녹조류는 크산토필, 카로틴과 클로로필을 함유한다. 이것들의 일부는 규산질 세포벽을 가지고 있기도 하지만, 주로 펙틴질의 세포벽을 이루고 있다. 황녹조류는 필라멘트를 형성하는 단세포로서 발견된다. 황녹조류는 기름상태로 광합성 산물을 저장한다.

(2) 토양 사상균

토양사상균은 매우 다양한 그룹으로 구성되어 있다. 토양으로부터 약170여 속에 해당하는 수만종의 사상균이 분리동정되고 있다. 사상균의 수는 세균보다 적지만, 상대적으로 큰 크기는 생물체량과 대사활성에 있어 다른 생물보다 높다. 사상균의 생물체량은 토양포토 15㎝를 기준으로, 1,000~5,000㎏/ha에 이른다. 사상균은 효모, 곰팡이 및 버섯등 세 개의 그룹으로 나뉘지만, 편의상 버섯과 효모를 제외하고 사상균이라 부르기로 한다. 단세포 생물인 효모는 주로 담수된 혐기성 토양에 서식한다. 효모는 빵을, 와인과 맥주에서는 당을 알코올로 발효시킨다. 효모에는 사카로마이세스 Saccharomyces와 같은 속이 있다. 버섯은 수분과 유기물의 잔사가 충분한 산림아나 초지에 서식한다. 버섯의 지상부인 자실체는 전체의 일부분에 지나지 않는다. 버섯은 목질 조직의 분해와 식물 뿌리와의 공생적 관계에 있어 매우 중요한 역할을 하고 있다.

  사상균은 균사라 불리는 가느다란 실로 구성되어있는데 이들 균사는 직경이 3~8㎛이다. 균사는 모여서 균사체를 형성한다. 사상균은 산성, 중성 혹은 알카리성 토양에서 널리 발견된다. 일부는 산성조건을 선호한다. 이와같은 특징에 의해 사상균은 산성 토양을 지배하는 미소식물군이 되고 있다. 사상균은 대부분이 중온성이지만, 생육온도는 6℃에서 50℃사이에 이른다. 이와 같이 저온에도 내성이 있어 낮은 산도에 저항****** 사상균은 산성 산림토양의 유기물을 분해하는 중요한 역할을 수행하고 있다. 통기성이 좋은 토양에는 사상균의 생물체량이 가장 많다. 토양 1g당 사상성 콜로니형성체는 2x10⁴에서 1×106 이다. 토양에는 많은 속의 사상균이 발견되고 있지만, 가장 일반적인 종은 Penicillium, Nucor, Fusarium 그리고 Aspergillus 등 4가지이다. Aspergillus 는 콩간장과 같은 발효산물을 만드는데 이용되기도 한다.

  사상균은 유기물 분해에 있어 일차적으로 작용한다. 사상균은 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 펙틴, 전분 그리고 리그닌과 같은 복합 분자를 분해한다. 사상균은 많은 양의 미생물체를 형성하기 때문에 양분저장고라 할 수 있다.

◆ 균근균

토양 사상균의 생태학적 그리고 경제적 중요한 특징의 하나는 사상균과 고등식물 뿌리간에 이로운 공생관계를 형성하는 것이다.

  이 군집은 사상균 뿌리라는 뜻을 가진 균근균 Mycorrhizae이라 불린다. 균근균은 병원성 사상균이 감염하는 것과 비슷한 과정으로 균사가 식물 뿌리를 침입하면서 형성된다. 자연생태계의 많은 식물은 균근균과 상호관계를 형성하고 있다.

  균근균은 식물과 짝을 이룸으로써 생존에 필수적인 이점을 얻는다. 유기물 분해와 관련된 다른 종속영양생물과 경합하는 대신에, 균근은 당을 직접 식물의 뿌리 세포로부터 얻는다. 식물 쪽에서는 5~10%정도의 광합성산물의 손실을 의미하지만, 식물도 균근균으로 부터 중요한 이점을 받는다.

  균근균 균사는 감염된 뿌리로부터 5~15㎝까지 자라 식물의 뿌리 털이 도달하지 못하는 곳에 이른다. 이러한 근권 확장은 균근균에 감염되지 않은 식물 근권보다 약 10배 이상의 양수분 흡수 효율을 갖게 한다. 즉 균근균은 일, 유효도가 낮은 양분과 토양용액에 저농도로 존재하는 양분을 식물이 쉽게 흡수할 수 있도록 해 준다. 또한 균근균은 과도한 양의 염과 독성 금속이온의 흡수를 억제해주며, 항생물질 생성 및 뿌리 표피 변환작용을 촉진하여 식물이 병원균과 경합할 수 있도록 해주는 역할을 한다. 이러한 특성의 균근균에는 외생균근균과 내생균근균이있다.

외생균근균은 온대 혹은 반건조 지역의 소나무, 자작나무, 너도밤나무, 참나무, 가문비나무와 전나무와 같은 나무 및 관목과 군집을 이루고 있다. 이들 사상균은 뿌리 분비물에 의해 자극되며, 사상균 막에 의해 숙주 뿌리의 표면이 뒤덮힌다. 균사는 뿌리를 침입하여 피층 세포 주변의 자유 공간에서 증식하지만 피층세포벽을 침입하지는 않기 때문에 외생이라 한다. 외생균근균에 감염된 뿌리는 독특한 Y자 모양의 하얀 지근을 형성한다. 많은 외생균근균은 임의 공생자이므로 인공 배지에서 많은 양을 배양할 수 있어 나무 유묘에 접종원으로 널리 사용되기도 한다. 그러나 외생균근균은 바람에 의해 쉽게 날리기 때문에 비록 일부 지역에 인공적으로 접종하였다 하여도 1~2년 사이에 인근 지역에 퍼지게 되므로 특수한 경우를 제외하고는 접종이 자연적으로 이루어진다.

  내생균근균으로 중요한 것은 vesecular arbuscular mycorrhize(VAM)이라 불리는 종이다. VAM이 형성되면 균사는 피층 뿌리 세포 벽을 뚫고 들어가, 식물 세포안에서 고도로 분화된 나뭇가지 모양의 구조인 수지상체를 형성한다. 이들 구조는 토양 양분을 숙주 식물에 전달하고 식물로부터는 당과 같은 광합성 산물을 받는 역할을 한다. 낭상체라 불리는 구조도 형성되는데 이 구조는 균근균에 있어 저장 조직의 역할을 한다.

  내생균근균은 가장 보편적이며 널리 퍼져있는 그룹이다. 열대 지역에서 극지방에 이르기까지 거의 100여종의 균근균이 이러한 형태를 이룬다. 옥수수, 목화, 밀, 감자, 콩, 앞팔파, 사탕수수, 카사바, 육도와 같은 대부분의 곡물작물, 거의 모든 채소작물, 그리고 사과, 포도, 귤나무와 같은 나무도 내생균근균을 형성한다. 단풍나무와 아메리카 삼나무, 카카오, 커피와 고무나무 역시 내생균근균을 형성한다. 내생균근균을 형성하지 않는 작물에는 양배추, 겨자, 브로콜리, 사탕무, 근대 및 시금치와 같은 종류가 있다.

  내생균근균에 의한 양분 흡수 효과는 척박하거나 비료의 투입이 제한된 것에서 높다. 경운은 내생균근균의 균사망을 교란하기 때문에 최소 경운이 내생균근균의 효과를 높이는 방법이 되기도 한다. 피복작물과 작물 윤환도 내생균근균의 효과를 높인다. 대부분의 토양환경에는 자연적인 감염이 이루어지기 때문에 유효균근균의 접종에 의한 효과는 일반적으로 매우 낮지만, 토양훈증 혹은 숙주식물의 제거 등에 의해 토착 내생균근균의 밀도가 낮은 곳에서는 높은 접종효과를 얻을 수 있다.

(3) 토양 방선균

방선균은 세균과 같은 원핵생물이다. 방선균은 실모양의 균사상태로 자라면서 포자를 형성한다는 점에서 사상균과 비슷하지만 사상균과 방선균의 차이점은, 사상균은 진핵생물이지만 방선균은 세포핵이 없기 때문에 원핵생물이고 사상균은 균사 폭이 3~8㎛이지만 방선균은 0.5~1.0㎛로 매우 작다는 점이다. 방선균은 5℃이하에서는 거의 자라지 않는다. 방선균의 최적생육온도는 28℃에서 37℃이지만, 일부 방선균은 55℃에서 65℃에 이르는 퇴비더미에서 자란다.

  방선균은 토양 전체 미생물 개체군의 10~50%를 구성하고 있다. 대부분의 방선균은 유기물을 분해하며 생육하는 부생성 생물이다. 정원이나 들판의 흙에서 나는 냄새는 방선균이 분비하는 물질인 지오스민 geosmins에 의한 것이다. 방선균은 부숙퇴비에서도 발견되지만 대부분은 토양에 서식하고 있다. 방선균은 토양 1그람당 105~108 의 개체군을 이루어 토양에서 세균 다음으로 많은 수로 분포하고 있다. 방선균은 산소를 요구하는 호기성이므로 습한 곳에서는 잘 자라지 않는다. 방선균은 한발에 내성을 가지고 있지 않지만, 방선균이 만드는 포자는 한발에 견딜 수 있다. 그래서 한발 후에 회복되는 방선균은 전체 미생물 개체의 30%에서 90%에 이르기도 한다.

  방선균은 알카리조건에 내성이 있다. 토양에서 발견되는 방선균의 일부 중요한 속은 Nocardia, Streptomyces와 Thermoactinomyces속 등이다. 결핵균인 Mycobacterium tuberculosis와 감자 더뎅이병균인 Streptomyces scabie처럼 일부 방선균은 동식물에 병원성이지만, 대부분의 방선균은 일반적으로 무해한 토양 생물이다. Frankia속에 속하는 방선균은 목본 관목 및 나무와 군집을 형성하여 질소를 고정하기도 한다. 토양 방선균의 90%는 Streptomyces이다. 방선균에서 동정되는 항생물질 중 약 76%가 Streptomyces속에서 나온다.

(4) 토양 세균

원핵생물인 세균은 생명체로서 가장 원시적이고 성공적인 형태다. 세균은 거의 지구적으로 분포하며, 환경에서 핵심적인 역할을 수행하고 있다. 세균은 매우 다양한 대사작용을 하고 있다. 세균은 많은 종류의 유기물과 무기물을 분해한다. 세균은 철 및 황과 같은 원소의 순환에도 간여하고 질소를 고정하기도 한다. 한편 세균은 포식자이면서 먹이가 되기도 하며, 병원균이기도 하고 기생자 이기도 하다.

  세균에는 극한 환경에 서식하는 원시세균이 있다. 원시세균에는 소금광산과 같은 고농도의 염류환경에 생육하는 극호염성균, 퇴적물, 진흙, 곤충소화관, 동물 내장 그리고 동물 반추위와 같이 산소가 없는 장소에서 이산화탄소를 메탄으로 전환하며 생육하는 메탄생성균, 뜨거운 온천에 서식하는 Sulfolobus와 Thermoproteales와 같은 극호열성균이 있다. 이러한 극한 환경에 서식하는 원시세균도 일반적인 환경에 존재하며 형태적으로도 일반 세균과 큰 차이가 없어 보통 세균에 포함시키고 있다.

전형적인 세균은 직경이 0.15~4.0㎛이고, 길이는 0.2~50㎛ 이며 부피는 0.1~5.0㎛3 이지만, 세균의 크기는 세포의 생육상에 따라 달라진다. 세균은 많은 형태를 가지고 있으나, 기본형태는 구형, 막대형 그리고 나선형이다. 세균 세포는 구조적 혹은 화학적인 방법으로 연결되어 있는데 이는 단일 세포로 있는 것보다는 무리 지어 있는 것이 보다 좋은 생존성을 확보 할 수 있기 때문이다.

  토양1그람에는 108에서 1010 의 세균이 있음이 직접 관찰된다. 세균은 목초지나 휴경지 보다는 경작지에, 차가운 토양보다는 따뜻한 토양에, 건조한 토양보다는 습윤한 토양에 일반적으로 많다. 세포의 평균 무게는 1×10-12g (0.01ng)으로 수가 많음에도 불구하고 세균의 양은 전체토양 생물체량의 10%이하로, 환경에 따라 대략 헥타르당 300~3,000㎏이다. 토양에 서식하는 세균은 주어진 환경에서 실제로 영구한 서식자라고 생각할 수 있는 고유세균(자생적 세균)과 침입자 혹은 일시적 서식자라 할 수 있는 외래세균(외생적세균)으로 분류할 수 있다. 외래세균은 강우, 이병조직, 두엄 혹은 슬러지에 의해 유입되며, 토양에 존속하고 생육하지만 중요한 생화학적 활성에는 거의 기여하지 않는다. 자생적 세균은 주로 지연생육 세균이지만, 먹이가 존재할 때 속성으로 증식하는 발효적 세균도 자생적 세균이라 한다. 미생물제로 이용되는 세균은 주로 발효적 세균에 속한 것이 많다.

  토양에서 가장 보편적으로 분리되는 것은 Bacillus속과 Pseudomonas속이다. Bacillus속은 토양 분리균주의 7~67%를 나타낸다. 방선균처럼 Bacillus속은 포자를 형성한다. Bacillus속은 pH 2에서 8의 범위에서 생육하고 온도는 -5℃에서 75℃의 범위에 걸친다. 일부 Bacillus속은 질소를 고정한다. Pseudomonas속은 토양 분리균주의 3%에서 15%를 나타낸다. 일부 Pseudomonas속은 병원성이지만, 다양한 대사작용, 특히 농약과 같은 유기화합물을 분해하는 능력을 가지고 있어 생물공학에서 널리 주목받고 있다.

  토양에는 다양한 생물이 서식하고 있지만 각각의 생물은 나 홀로 존재하는 것이 아니라 서로 먹고 먹히는 포식관계 혹은 서로 이로운 점을 주고받는 공생관계를 이루고 있다. 물론 어떤 생물은 직접적으로 다른 생물에 영향을 주지는 않지만 물질대사과정에서 유무기물의 분해 합성 등을 통해 간접적으로 영향을 주고받기 때문에 모든 생물은 홀로가 아닌 하나가 되어 생태계 시스템을 구성하고 있는 것이다. 이러한 모든 것은 각각의 생물이 삶을 유지하는 방법에 따르기 때문에 결국 먹이사슬로 귀속되는 것이다.

  우리 주변에 보이는 산천초목이 자연스럽다고 느낄 수 있는 것은 균형된 먹이사슬이 형성되어 있기 때문인 것이다. 하늘에서 내린 비가 어떤 지역에서는 땅속을 스며들어도 마시지 못하는 물이 되어 버리고, 어떤 경우에는 천연수라 해서 대가를 지불하고 사 마시는 경우가 되는 것은 무엇이겠는가. 흙이 가지고 있는 생명력이 이를 결정한다 해도 과언이 아닐 것이다. 오염물질이 토양에 가해 질 때 그 물질을 분해하여 무해한 물질로 순화시켜주는 생명체가 존재할 때와 그렇지 못한 경우, 혹은 있다하여도 유입된 오염물질이 너무 많아 생명체에 과부하가 걸린 경우와 그렇지 않은 경우, 이 모든 것이 흙이 가지고 있는 생명력을 올바로 파악하고 다루어야 할 이유가 아니겠는가.

  아무런 의심 없이 산 계곡을 흘러나오는 물로 목마름을 해소할 수 있는 우리의 산하가 있음을 고마워해야 하지 않겠는가, 다시 말하여 흙 속에 살고 있는 생명의 존재를 인식하고 토양을 다룰 때 그 아래를 흐르는 지하수가 우리의 갈증을 시원히 축여주는 생명수가 될 것이다.

3. 토양 미생물의 기능 및 역할

1) 작물에 유익한 작용

고등식물의 성장에 대하여 토양미생물은 직접, 간접으로 좋은 영향을 끼치는 경우가 많다. 그 가운데 중요한 것은 유기물의 분해, 무기성분의 변환, 유리질소의 고정작용, 균근의 형성, 유해물질의 제거 등과 같은 작용으로 토양성분이나 물질을 식물에게 유익한 형태로 변화시키는 것이다.

(1) 근권활동

식물의 뿌리는 여러 가지 많은 유기물질을 밖으로 분비하거나 근관(根冠) 및 세근(細根)이 탈락되어 새로운 유기물이 되며 이러한 물질은 다른 생물의 먹이가 되어 뿌리 가까이에 강력한 생물학적 활동의 영역 즉 근권(根圈)을 형성한다. 근권 안에는 여러 종류의 생물이 살며 세균에게 가장 이로운 환경이고 그의 집락(集落)은 뿌리를 감싸 연속적인 막을 형성하게 된다.

  이러한 미생물의 활동은 뿌리의 양분흡수를 촉진하거나 뿌리의 신장생장을 촉진하며 뿌리의 효소활성을 높이는 효과를 보인다.

(2) 유기물의 분해

미생물에 의한 유기물의 분해는 불필요한 유기물의 집적을 방지하거나 무기화작용에 의하여 유리되는 양분이 식물에게 이용될 수 있는 것이다. 또한 점성의 분해중간물은 토양입단의 안정성을 높이며 저항성 부식물의 양을 늘리게 된다.

  유기물의 분해에서 생기는 유기 및 무기산(질산, 황산, 탄산)은 석회석과 같은 암석이나 인산, 철, 망간과 같은 유효도를 높이게 된다.

(3) 무기물의 변화

토양 중에 암모늄화합물과 질산염이 생기는 것은 단백질과 다른 질소화합물에서 유래된 것이며, 여러 단계의 생화학적인 반응에 의한 것이다.

  암모니아와 질산은 식물에게 흡수, 이용되는 양분이기 때문에 절대 필요한 것이다. 황산염의 생성도 유기황화합물이 생화학적인 분해, 변환작용으로 이루어지며, 작물에게 흡수된다. 황에 대한 식물과 미생물 사이의 경쟁은 질소의 경우보다는 심하지 않기 때문에 경쟁에 의한 황결핍현상은 잘 일어나지 않는다.

  또 다른 무기성분의 변화는 토양환경의 변화와 미생물의 활동으로 화학적 형태가 바뀌는 것이다. Fe과 Mn은 배수가 잘 되고 산화적 상태에 있게 되면 자양성 미생물에 의하여 산화되어 약한 산성 내지 중성 가까운 PH에서는 용해도가 매우 낮아 Fe, Mn의 과잉에 의한 독성이 나타나지 않게 된다.

(4) 균근

육지에서 자라는 대부분의 식물뿌리는 사상균 특히 담자균류가 착생하여 공생관계를 맺어 균근(菌根, mycorrhizae)이라는 특수한 형태를 형성한다. 균의 포자가 발아되면 균사는 세근에 침입하여 세근의 안팎 양쪽에서 자라며, 주근(主根)이나 긴 뿌리에는 침입하지 않는 것이 보통이다. 뿌리밖에 있는 균사는 물과 양분의 흡수에 대하여 뿌리의 연장과 같은 기능을 갖게 된다.

(5) 질소의 고정

유리상태인 분자질소는 대기 중에 풍부하지만 직접 고등식물이 이용할 수 없으며, 암모니아와 같은 화합한 형태가 되어야만 양분이 된다. 이 과정을 분자질소의 고정작용이라 하며 자연계에서의 물질의 순환이나 식물에 대한 질소의 공급 또는 토양비옥도의 향상을 위하여 매우 중요한 현상이다.

  유리질소를 고정할 수 있는 생물군은 광범위한 하등식물군이며, 이는 생활양식에 따라서 다른 식물과 공생적으로 생활하는 것과 단독으로 생활하며 고정하는 두 가지로 구분되나 대부분 중요한 질소의 고정균은 공생적이고 일정한 숙주식물과 함께 살아간다. 숙주식물은 세균에게 영양을 공급하는 대신 고정된 질소를 이용하게 된다. 숙주식물이 되는 것은 대부분의 두과식물과 비두과식물의 일부로서 그 범위가 매우 넓다.

  조류는 대개 수생생태계(水生生態系)에 있어서 비공생적으로 질소를 고정할 수 있는 종류이며, 보통 토양 중에서는 조류에 의한 질소의 고정이 큰 몫을 차지하지는 못한다.

2) 작물에 유해한 작용

고등식물에게 해를 끼치는 토양생물의 활동은 기계적으로 상해를 가하는 경우, 양분에 대하여 경쟁하는 경우, 그리고 병원균을 매개 또는 감염시키는 경우 등이다.

(1) 토양동물의 해

  토양동물이 식물에게 해를 끼치는 것은 대부분 기계적인 상해를 입히는 것이다.  두더지, 달팽이, 설치류, 굼벵이 등의 유충은 뿌리 또는 지상부를 침해하며 개미는 진딧물을 옮기거나 보호하고 잔디를 죽이는 경우가 많다.  선충류(線蟲類, nematode)는 뿌리를 침해하여 큰 타격을 입히는 수가 많으며, 여러 가지 원생동물의 피해도 경우데 따라서는 심한 것을 볼 수가 있다.

(2) 병의 발생

  토양에서 유래된 병(soil-born disease)이 식물 또는 동물에게 심한 피해를 끼치는 경우가 많이 알려져 있다.  그러한 병원성 생물이 토양에 일시적 또는 영구적으로 서식하면서 조건만 알맞으면 병을 일으키게 된다.

  토마토나 감자의 위조병, 여러 채소의 연부병, 반점병, 근부병등은 토양에서 유래되는 세균병들이다.  피해가 매우 큰 것은 묘의 입고병, 양배추의 위황병, 노균병, 엽고병, 몇가지 녹병, 위조병, 창가병, 감자의 사상균, 그밖에 여러 식물병을 일으키는 것은 토양에 서식하는 사상균에 의한 것이다.  방선균의 어느 것은 감자나 사탕무우의 창가병이나 고구마의 마마병 등을 일으키게 된다.

  온상이나 온실의 식물에게 사용되는 토양은 관례적으로 열처리하여 병원체나 잡초의 종자를 죽이며 밭토양은 훈증하여 선충을 억제하게 되나 많은 세균이나 사상균은 열처리만으로는 완전히 사멸되지 않아 살균제를 사용하기도 한다.

(3) 양분에 대한 경합과 형태의 변화

  토양에서 생활하는 미생물과 원생동물류는 고등식물과 몇 가지 공통적인 양분요구성을 가지며, 흡수과정도 비슷하므로 서로 그 양분에 대하여 경합하게 된다.  경쟁이 가장 심한 양분은 질소이며, 특히 C/N비가 높은 유기물이 토양에 들어가면 미생물이 먼저 질소를 이용하게 되므로 식물에게는 부족하게 된다.  질소 이외에도 인산, 칼륨, 칼슘, 미량요소 등에 대하여도 심한 경쟁을 하여 식물의 성장에 지장이 있는 수도 적지 않다.

  양분의 화학적 형태변화는 식물에 대한 유효도가 달라진다.  토양이 산화적 또는 환원적인 상태에 있게 됨에 따라 호기성 또는 혐기성 미생물의 활동이 우세하게 되므로 질소, 황, 철 및 망간 등 양분의 화학적 형태가 바뀌어 식물에 대한 유효성 또는 유해성에 차이가 있게 된다.  예를 들면 탈질균은 환원조건에서 NO₃를 환원하여 N₂O나 N₂로 변화시켜 손실을 가져오게 한다.  양분뿐만 아니라 유기물의 분해생성물도 조건에 따라 유익 또는 유해한 물질이 된다.

<표 4-4> 질소순환작용과 관여 미생물

질소의 형태변화	관여하는 미생물
① 암모니아화작용 단백질→아미노산→NH₄	대부분의 유기영양미생물
② 질산화작용 NH₄+   → NO₂- NO₂-   → NO₃-	아질산균  질산균
③ 질산환원작용 NO₃-   → NO₂-   → NH₄+	유기영양미생물
④ 탈질작용 NO₃-   → NO₂-   → N₂O, N₂	탈질세균
⑤ 질소고정작용 N₂→ 단백질	독립질소고정세균 공생질소고정세균 남조류
⑥ 유기화작용 NO₃-  , NH₄+   → 단백질	대부분의 유기영양미생물