홍보(-^-^-) 해양미생물로부터 바이오폴리머 개발동향

[colony]

해양미생물로부터 바이오폴리머 개발동향

이홍금
한국해양연구원

목 차

1. 서론

2. EPS 연구동향

  2-1. EPS의 구성

  2-2. EPS의 물리학적 성질

  2-3. EPS의 산업적 이용

  2-4. 국외의 EPS 개발동향

  2-5. 국내의 EPS 개발동향

3. 전망

4. 참고문헌

1. 서론

   생체고분자(biopolymer)는 생물이 생산하는 고분자물질로서 주로 수용성이나 불용성인 다당류가 주된 구성물질이다. 특히 다당류(polysaccharides) 및 그 유도체는 이미 알려진 식물이나 해조류에서 유래된 천연다당류 또는 합성고분자와는 달리 독특한 물성을 지니며, 독성이 낮으며 생분해성이 있어 환경에 적합하여 학문적 연구 및 산업적 응용에 많은 연구가 진행되고 있다. 따라서 합성고분자의 환경내 낮은 분해율로 기인된 환경오염의 문제해결을 위한 대안으로 미생물이 생산하는 생체고분자물질에 대한 관심이 높아지고 있으며 미생물을 이용하여 합성고분자물질을 생체고분자물질로 대체하려는 연구가 진행되고 있다.

   다당류는 10개 이상의 단당 또는 유도단당이 glucoside 결합에 의하여 형성된 탄수화물계 고분자로 자연계에 가장 풍부하게 존재하면서 인간에게 유용하게 사용되어온 대표적인 바이오폴리머로  분자량, 구성당의 종류, 결합순서, 결합양식, 결합위치 및 branch의 형태에 따라 다양하게 존재하며 다당류의 겔형성능, 유화안정능, 표면장력 조절능, 물흡수능, 접착능, 윤활능 및  필름형성능 등의 광범위한 기능적 특성을 이용하여 각종 산업분야에 주요 산업소재로서 사용되어 왔다.

   미생물이 생산하는 다당류는 세포에서의 기능에 따라 3가지 형태로 분류되는데,  poly-β-hydrobutylrate(PHB) 및 glycogen와 같이 탄소원 및 에너지원의 저장물질로 이용되는 세포내 다당류 (intercelluar polysaccharide), Gram 음성균의 lipopolysaccharide, teichoic acid, β  -glucan 및 균류가 생산하는 glucan와 같이 세포벽의 구성성분으로 세포구조를 이루는 구조다당류(structure polysaccharide), 그 외 세포벽의 일부로서 다당류가 세포외로 분비되에 그 주위에 협막을 형성하거나 점질물로서 세포주위나 배지로 분비되는 세포외 다당류(extracelluar polysaccharide, EPS)등이 있다. 특히 EPS는 미생물이 항체, 독성물질, 중금속, 원생동물 및 bacteriophage등으로부터 보호막의 역할을 하며 토양이나 수중의 미량원소를 흡수하고 건조지역에서 수분을 유지시키는등의 역할을 하여 극한 환경에서도 미생물의 환경적응을 가능하게 하며 병원미생물이 분비하는 다당류는 숙주감염에 필수적 요소로 이들 모두는 미생물에 의하여 생산되는 1 ,2 차 대사산물로 알려져 있다. 또한 EPS는 적당한 균주의 선별 후 최적의 배양조건을 확립하면 대량생산이 용이하고 회수 및 정제과정이 다른 다당류에 비교하여 단순하여 상업적인 부가가치가 높은 것으로 본다. 또한 생물공학적 응용을 위하여 생산된 다당류의 세포생리 및 대사에 대한 기능적 이해를 규명함으로써 유용한 신규 다당류의 개발과 대량생산 공정개발 및 다양한 산업에의 응용이 가능할 수 있다.

   최근 해양자원의 중요성이 새롭게 인식됨에 따라 해양생물공학이 새로운 중요 생물공학 분야로 대두되게 되었다. 특히 해양 미세조류나 해양미생물은 대형 해조류나 해산동물에 비해 성장이 빠르고 인공대량배양이 가능하며 유전자재조합 및 단백질공학 같은 새로운 생물공학기술을 적용하기가 비교적 용이하여 생체고분자물질 생산을 통한 산업화에 적합하다. 또한 이들은 유용한 생체고분자 성분을 갖고 있는 종류가 많아 해양생물 중에서 유용성이 가장 높다. 해양생물공학이 생물공학의 새로운 응용분야로서 관심의 대상이 된 것은 생물공학기술과 1970년대 이후 해양천연물화학이 해양생물에 접목되면서 활발한 연구가 진행되고 있다. 또한 해양생물은 주로 단순한 식량자원, 비료, 사료 등의 저 부가가치성 소재로만 이용되어 왔으나, 해양생물은 서식환경이 육상생물과 달리 수생환경에 적응되어 있어 이들의 생리대사물질은 육상생물의 경우와 다른, 특이한 화학구조를 가지고 있는 것으로 보고되었으며, 해양천연물화학의 연구결과, 해양생물의 다양한 생리활성이 알려지기 시작하였다. 최근 해양생물 유래의 생체고분자 물을 의약품, 식품, 소재산업등에 응용할 수 있는 유용자원으로 개발하기 위하여 생물공학기술을 응용하려는 시도가 이루어 지고 있다.

   따라서 육상생물과 서식환경이 달라 특이적인 생체고분자 물질의 생산이 가능한 해양생물 중 생물공학적 응용이 용이한 해양미세조류 및 해양미생물을 대상으로 신규 EPS의 소재개발 및 생산을 위한 연구를 고찰하고자 한다.

2. EPS 연구동향

  2-1. EPS의 구성

   EPS는 거대 유기분자로 유사하거나 특이적인 building block의 다중결합에 의하여 형성된다. 다당류 중합체는 반복단위(repeating unit)의 배열을 통하여 형성되며, 생화학적 성질과 구조가 상이한 낮은 분자량의 물질을 포함하는데, EPS는 sulfate와 같은 무기염류 및 acetyl, succinyl, pyruvate group등의 유기물을 함유하며, 다당류는 단백질의 경우 oligosacchride와 함께 glycosylate되어 glycoprotein을 형성하거나 지방산과 결합하여 lipoprotein을 형성한다.

   미생물 유래의 EPS는 구성당과 전하에 의해 분류된다. 구성당에 의하여 다당류는 dextran, levan, pollulan등과 같이 한 종류의 단당으로 구성된 homopolysacchride와  xanthan gum, phospomannan, alginate등과 같은 두 종류 이상의 단당으로 구성된 heteropolysaccharide로 분류된다. 대부분의 미생물 EPS는 수화성이 높은데 미생물은 공유결합을 통하여 다른 중합체에 결합하거나 불용성의 물질을 분비하여 생물막을 형성한다. 이러한 다당류는 구조적으로 1,3 또는 1,4 결합을 하고 이에 α- 보다는 β-구조를 형성하는데, Agrobacterium radiobacter의 curdlan과 Stretococus mutans에서 형성되는 glucan mutan은 단순한 homopolysacchride는 단일결합 형태를 이루고 S. spidermidis는 1,6-β-glucan을 함유 한 amino sugar가 있고 3 - 6 개의 서로 다른 단당구성과 hexa-, hepta- 및 octasaccharide의 반복서열을 가지고 이에 부가하여 acyle group의 첨가되어 다당류의 복합성의 증대된다.

   또한 다당류는 고유전하에 따라 3가지로 분류되는데, alginate, phosphomannan, xantan gum등이 속한 중성당과 uronic acid로 구성된 산성다당류(anionic polysaccharide), 대부분의 homopolysaccharide인 dextran, leavan, pulluan, curdlan등이 속한 중성다당류(natural polysaccharide), 아미노당을 포함하는 다당류로서 구성아미노당이 N-acetylation 되어 있는 특이적인 당인 염기성다당류(cationic polysaccharide)등이다(Table 2).

   남조류 유래의 EPS는 10종의 단당류가 보고되었는데, 6 탄당으로 galactose, mannose, 5 탄당으로 ribose, xylose, arabinose, deoxyhexose로서 fucose, rhamose, 산성 6 탄당으로 gluconic acid, glacturonic acid, 그외 methyl sugar, amino sugar등으로 보고되었다. 남조류유래의 EPS에서 구성당의 단당류는 대부분 glucose이며, acidic sugar로서 uronic acid (glucronic acid & galaturonic acid)가 중합체의 50% 이상을 차지한다. 남조류 EPS의 대부분의 다당체는 산성 다당체로 2개의 서로 다른 uronic acid가 존재하며 다른 미생물에 존재하지 않는 1-2개의 pentose sugar가 항시 존재하는등 남조류유래 다당체의 80% 이상이 매우 복잡한 구조를 갖는 것으로 보고되었다. 이는 남조류 유래의 생체고분자 물질은 미생물 및 대형 조류와는 다른 형태를 가지며 남조류의 다당류의 단당 수가 항상 4개 이하인 것은 남조류가 진화상의 낮은 그룹을 형성하기 때문인 것으로 보인다.

   EPS의 산업적 응용에 있어 생산되는 EPS의 화학적 구성의 안정성이 중요한데, 남조류의 경우 EPS 단당구성이 균주에 따라 크게 차이가 있는 것으로 보고되었다. Synechocystis sp.의 경우 생장주기에 따라 EPS 단당구성에 차이가 있으며 이는 배양시간에 따른 EPS 구성당 사이의 molar ratio에 변화가 있는 반면, C. capsulata의 EPS는 생장시기 및 생장조건에 따른 단당류 구성에 변화가 없어 서로 다른 생장시기에서 동일한 단당구성을 보이며 심지어 10년 간의 연속배양에서 동일한 구성을 유지하고 있는 것으로 보고되고 있다.  또한 동일한 균주에서도 배양조건에 의한 생성 EPS의 구성에 변화가 있었는데, Anabeana cylindia 10C의 경우 서로 다른 질소원과 인의 결핍에 의한 EPS 조성의 변화가 있음이 보고된 반면 C. capsulata는 Mg, Ca, P등의 무기염류 결핍 및 염 농도의 변화에도 불구하고 동일한 구성당의 EPS를 생산하는 것으로 보고되었다(De Philippis, 1998).

   따라서 미생물 유래의 EPS는 생산하는 미생물의 종류 및 배양환경에 따라 다양한 EPS를 형성하며 동일 종에서도 생장주기와 생장조건에 따라 다양한 단당으로 구성된  EPS를 생산하는 것으로 보인다.

  2-2. EPS의 물리학적 성질

   미생물이 생산하는 다당류의 물성은 산업적 이용성 연구 및 생산 발효공정에 중요한 요인이다. 다당류의 구조와 물성에 대한 상호관계를 규명하고 이를 새로운 제품에 적용하려는 시도가 이루어지고 있는데, 저수분계 및 과수분계에서의 다당류 형태에 대한 이해, 이용성을 위한 다른 물질과의 혼합시 다당류 상호간 및 타 물질과의 상호작용에 대한 연구, 다당함유계의 동적역활에 대한 연구로서 리올로지 특성, 다당류 형태 및 분자동력학 에 대한 수분, pH, 온도, 가용성 염류, 용질등의 요인분석, 구조, 유탁액 안정 및 경계면 흐름과 같은 표면성질에 대한 연구가 이루어져야 한다.

   식품분야에 관련하여 새로운 기능성은 2차 특성을 부여하는 것으로 이는 가당화 식품에서 증량제로 사용이 가능한 것, 수용성 섬유특성을 가지는 다당류와 같은 콜레스테롤 저하 능력을 갖는 것, 식품내 지방을 치환시키는 것, 향상된 관능성을 가지는 겔을 형성하는 것, 온도변화에 의하여 특이적인 겔-졸반응이 있는것등을 새로운 물성으로 규정하였다(이, 1992).  따라서 기존의 물성 연구에서 벗어나 탐색된 새로운 산업적 요구에 알맞는 다당류의 2차적인 물성개발이 요구된다.

  2-3. EPS의 산업적 이용

   실용화된 미생물 유래 다당류는 pullulan, dextran, curdlan, gellan gum, zooglan, alginate, cellulose, xanthan gum, succinoglucan, hyaluronic acid, laevan등이 있으며,  이외 walan, rhamsan, krestin, glucan, lentinan등이 약리작용이 있는 다당류로 효능 및 활성에 대한 연구가 활발하게 진행되고 있다(Table 3).

   미생물에 의해 생산되는 다당류는 수용성이나 불용성인 gum 물질구조와 물리적 특성이 다양하여 수용액내의 리올로지적 성질을 이용한 식품, 의약, 화학, 기타 다른 산업에 응용범위가 아주 넓다. 다당류의 다양성은 이들의 분자량, 구성당의 조성, 결합순서 및 결합위치, branch 형태에 의해 이루어지며, 고유의 점성 및 분산능에 의한 물성을 통하여 겔 형성능, 유화안정능, 수분함유능, 표면장력 조절능, 점착능, 윤활능, 필름 형성능등의 다양한 산업소재로서 공업적으로 중요한 중합체 매개원으로 이용된다. 현재 생합성 다당류는 식품의 가공과 보존을 위한 첨가제의 식품분야, 토양보수, 육묘용 종자, 식물재배 배지의 고형제등의 농업분야, 보습 및 피부개선을 위한 기능성 첨가물로서 화장품분야, 렌즈, 인공관절, 피부 피복제, 생리활성제, 약물전달계, 대용 혈청재제등의 의약분야, 섬유, 필름, 종이, 페인트, 잉크의 공업분야등에서 산업적 응용이 이루어지고 있다. 그러나 생물공학을 이용한 다당류의 연구가 진행됨에 따라 이외 고부가 소재로서 물질분리, 농축소재등의 화학공학분야, 반도체 산업의 대규모 집적회로의 광저항성 및 초전도복합소재로 사용되고 있으며, 특히 의약분야에서 진단과 인체 소재로서 생체적합성과 혈액융화성을 갖는 의약품 소재로서 용도개발이 이루어 지고 있다. 따라서 현재  비약적인 생물공학 및 화학공학의 발전을 통하여 다당류의 구조, 물성, 기능이 밝혀지고 이를 이용하여 원하는 물성의 다당류 생산이 가능함에 따라 상업적 중요성이 증대되고 있다. 현재 다당류는 단당구조, 물성, 물성간의 상호관계가 밝혀지고 유전자 조작에 근거한 구조의 수식(modification)이 가능하여 원하는 물성의 다당류를 얻을 수 있는 생고분자공학(biopolymer enginieering)으로 발전되으며 미생물 유래의 다당류 및 유도체에 대한 학문적, 산업적 중요성이 증대되고 있다(이, 1992; 박, 2000).

  2-4. 국외의 EPS 개발동향

   해양으로부터 유래되는 다당류는 오래 전부터 인간 생활에 이용되어 왔는데, 해조류 유래의 한천(agar), 알긴산(alginase), 카라제난(carageenan)이나 갑각류 유래의 키틴, 키토산 등이 그 예이다. 이러한 바이오폴리머의 부가가치는 다양한데 식품용 agar는 US$15/Kg 이나 시약용의 전기영동여 고품질 agarose는 US$ 100-200/Kg 수준이다. 알긴산의 경우 매년 상업적으로 3만여톤이 생산되는데 염료고정제, 제제첨가제, 응입제 등 일반 상용화 제품의 판매가격은 US $5-20/Kg 이지만 면역촉직제나 세포고정화용 겔형성제 등의 의약품용 고순도 알긴산일 경우는 US$ 40,000/Kg 이 되는 고부가가치를 지니고 있다(Table 4).

   미생물유래 다당류에 대한 연구는 1942년에 Leuconostoc mesenteroides가 생산하는 다당류인 dextran이 혈장증량제로 개발된 이래 xanthan gum, pullulan 등을 비롯한 여러 가지 다당류에 대하여 기초 및 응용연구가 진행되어 왔다(이, 1992). 이러한 미생물성 EPS는 조건에 따라 겔 형성능, 유화안정능, 표면장력의 조절능, 물흡수능, 점착능, 윤활능 및 필름형성능 등의 광범위한 기능성을 갖고있어, 식품산업에서는 샐러드 소스, 치이즈, 달걀 대용품, 푸딩, 음료, 분말스프 제조 등에 이용되며 식품분야 외에도 연마제, 접착제, 분무제, 세라믹제, 화장품, 잉크, 페인트 및 종이제조 등의 각종산업에 이용되고 있다. 또한 중금속 흡착능, 항종양활성 및 항궤양능을 갖는 EPS가 보고되었으며 또한 최근에는 drug delivery system에의 이용, 효소고정화 담체로서의 이용가능성 등 신 바이오 소재로서 산업적 잠재력이 크며, 미생물을 이용한 발효법에 의해 대량 생산할 수 있어 유망한 산업으로서의 가능성을 보여주고 있다. 미생물 유래의 다당류는 산업적 이용의 높은 잠재력과 함께, 배양조건 및 생산조건을 개선하여 생산성을 높일 수 있으며, 단기간에 발효조를 이용한 연속배양에 의해 대량생산이 가능하고 생산된 다당류의 분리, 회수가 용이하다는 장점을 갖고 있어 주목받고 있다(Table 3).

   해양 유래 미생물에서의 다당류 생산은 Zoogloea sp.가 생산하는 zooglan(Ikeda et al., 1982; Noberg & Persson, 1984) 및 Pseudomonas sp., Vibrio fischeri(Rodrigues & Bhosle, 1991), Cyanothece sp., Altermonas macleodii 등에 의한 EPS가 보고되었다. 호염성 미생물의 다당류는 물성에 있어서 점도가 높고 조형성이 좋고 극한 pH, 온도 및 염분에 내성이 강하기 때문에 호염성이나 내염성의 미생물이 새로운 폴리머의 탐색원으로 관심의 대상이 되고 있다(Raguenes et al., 1996). 또한 다양한 세균이 바이오폴리머에 의해 부착되면서 형성된 바이오필름은 다양한 바이오 폴리머의 생산자로 관심의 대상이 되고 있으며 그 형성 기작에 대하여 분자생물학적인 방법을 사용하여 다양한 세균을 바이오필름형성기작에 따라 분석, 분리하고 있다. 또한 cyanobacteria는 악조건에서도 살아가기위해 세포외 다당류를 분비하는데 이 바이오폴리머의 일종인 세포외다당류 때문에 건조한 환경에서도 잘 견어 내고 있다 이러한 특성 때문에 남조류도 바이오 폴리머의 생산자로서 주목을 받고 있으며(De Phillipis & Vincenzni, 1998), 미국이나 일본은 남조류로부터 미백효과가 있으며 안정성이 높고 무독성의 화장품 첨가제를 개발하였으며 응집제도 개발하였다(Table 5).

  2-5. 국내의 EPS 개발 동향

   국내에서의 미생물 유래 다당류의 연구는 Xanthonmonas campestris 변이주에 의한 xanthan gum의 생산에 대한 연구보고 외에 Methylobacterium organophilium에 의한 메탄올에서의 새로운 다당류의 생성에 관한 연구, Pseudomonas mendocia에 의한 고점도 다당류의 생산, welan, xanthan gum, gellan등의 물성학적 연구에 대한 보고가 있다. 이외 새로운 다당류의 탐색과 용도개발을 위하여 알카리 내성 Bacillus sp.에서 고점도 다당류를 생산에 대한 연구보고와 이의 생산 최적화에 대한 연구보고가 있었다(Lee et al., 1991; Yoo & chung, 1989). 해양미생물유래 다당류에 대하여는 Zoogloea sp. 유래 다당류에 대한 보고가 있었다(장 등, 1998)   

   본 연구진에 의해 바이오폴리머를 생산하는 새로운 해양미생물이 발견되었는데,  제주 마라도 해변에서 분리한 세포외다당류를 생산하는 미생물 96CJ10356 균주가 새로운 속의 미생물임을 밝히고 Hahella chejuensis로 명명되었다(Lee et al., 2001). 이는 해양성 미생물로 새로운 형의 생체고분자물질로 추정되는 다당류 EPS-R을 생산하는데 EPS-R은 xantan gum이나 gellan gum보다 유화안정능이 높으며 응집활성제, 분산제로서의 이용가능성이 있으며 배양조건의 개선을 통하여 12g/l까지 생산이 가능하다(Table 6).

3. 전망

   이상에서와 같이 미생물, 식물, 동물 등 모든 생물자원으로부터 생산이 가능한 생합성 고분자로서 다당류의 생산과 응용이 인간생활의 질적 향상을 위한 자원의 하나로서 관심의 집중이 되고 있다. 미생물 유래의 다당류 생성은 생화합성 고분자물질의 생성에 있어 문제점이 되었던 균질의  양적 생산의 어려움을 극복하고 좀 더 다양한 다당류의 생성을 가능하게 하고 있다. 특히 미생물을 이용한 세포외 다당류의 생산은 전통적으로 식물과 해산조류에서 추출한 다당류 생산에 비교하여 그  종류와 이용도가 다양하고 생산에 있어 공간적, 환경적 제한을 받지 않으며 생명공학을 이용한 수율의 증가와 특수한 기능의 다당류 개발과 이용이 가능하다. 또한 미생물을 이용할 경우 발효조건에 따라 다당류의 생산을 조절할 수 있으며 연속배양에 의한 대량생산이 가능하고 생산물의 추출에 있어 산물의 분해를 방지 할 수 있어 구조 및 물성적으로 안정된 고가의 다당류를 대량으로 확보할 수 있다.

   따라서 다양한 생물자원의 이용이라는 관점에서 과거로부터 이용되어온 다당류의 탐색 및 물질생산은 미래의 다양한 산업소재의 확보와 상업적 부가가치의 창조를 위하여 지속적으로 이루어져야 하며 미생물을 이용한 다당류의 생산을 통한 생물산업의 기반기술 확보가 시급히 이루어져야 할 것으로 생각된다. 그러나 해양유래의 생물자원을 이용한 다당류의 생산 및 응용에 대한 연구는 해양전반에 대한 연구진행이 미흡함에 따라 아직 가시적인 연구성과가 이루어지지 않고 있다. 해양자원으로 시각을 돌려 육상과 다른 서식환경에 서식하는 생물자원을 이용한 물질생산의 가능성을 탐색하고 특히 해양미생물을 이용한 다당류의 생산은 새로운 소재의 탐색 및 생산의 가능성이 있을 것으로 이후 연구가 주목되며, 해양생물의 잠재적 가능성을 미루어 해양미생물 및 해양 미세조류, 조류 외 해양동물로부터 고부가가치 다당류의 생산에 대한 가시적 연구보고를 기대해 본다.

4. 참고문헌

박용일. 2000. 미생물다당류의 구조와 세포생리적 기능. 미생물과 산업 26:18-30.

이신영. 1992. 식품관련 polysaccharide의 개발동향. 미생물과 산업 18:33-40.

장재혁, 배승권, 김봉조, 하순득, 공재열. 1998. 해양세균 Zoogloea sp.로부터 유용 다당류의 생산에 미치는 발효조건의 영향. 한국생물공학회지 13(3): 303-307.

De Philippis, R., M. Vincenzni. 1998. Exopolysaccharides from cyanobacteria and their possible applications. FEMS Microbiol. Rev. 22:151-175.

Ikeda, F., H. Shuto, T. Fukui, and K. Tomita. 1982. An Extracellular Polysaccharide Produced by Zoogloea ramigera 115. Eur. J. Biochem. 123:437-445.

Lee, H.K., J. Chun, E.Y. Moon, S.-H. Ko, D.-S. Lee, K.S.Bae. 2001. Hahella chejuensis gen nov., sp. nov., an extracellular-polysaccharide-producing marine bacterium. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 51:661-666.

Lee, S.Y., B.S. Lee and K.E. Lee. 1991. Optimization of biopolymer production from alkali-tolent Bacillus sp.. Kor. J. Food Sci. Technol. 23: 167-174.

Noberg, A.G., H. Persson. 1984. Accumulation of heavy-metal ions by Zoogloea ramigera. Biotech. Bioeng. 115:239-246.

Raguenes, G., P. Pignet, G. Gauthier, A. Peres, R. Christen, H. Rougeaux, G. Barbier, J. Guezennec. 1996. Description of a new polymer-secreting bacterium from a deep-sea hydrothermal vent, Alteromonas macleodii subsp. fijiensis, and preliminary characterization of the polymer. Appl. Environ. Microbiol. 62:67-73.

Rodrigues, C., N. B. Bhosle. 1991. Exopolysaccharide production by Vibrio fischeri, a fouling marine bacterium. Biofouling 4:301-308.

Wingender J. 1999. Microbial Extracellular Polymeric Substances. Springer-Verlag, Berlin, Germany. pp. 12,   

Yoo, J.Y., D.H. Chung. 1989. A yellow pigmented soil bacterium producing a polysaccharide of high viscosity. Kor. J. Appl. Microbiol. Bioeng. 21:453-459.

Table 1. Selection of proposed effects due to microbial EPS.

Function	Relevance
Adhesion to surfaces	Initial step in colonization of inert and tissue surface, accumulation of bacteria on nutrient-rich surfaces in oligotrophic environments
Aggregation of bacterial cells, formation of flocs and biofilms	Bridging between cells and inorganic particles trapped from the environment, immobilization of mixed bacterial populations, basis for development of high cell densities, generation of a medium for communication processes, cause for biofouling and biocorrosion events
Cell-cell recognition	Symbiotic relationships with plants or animals, initia- tion of pathogenic processes
Structural elements of biofilms	Mediation of mechanical stability of biofilms (fre- quently in conjunction with multivalent cations), determination of the shape of EPS structure (capsule, slime, sheath)
Protective barrier	Resistance to nonspecific and specific host defenses (complement- mediated killing, phagocytosis, antibody response, free radical generation), resistance to certain biocides including disinfectants and antibiotics, protection of cyanobacterial nitrogenase from harmful effects of oxygen
Retention of water	Prevention of desiccation under water-deficient condi-tions
Sorption of exogenous organic compounds	Scavenging and accumulation of nutrients from the environment, sorption of xenobiotics (detoxification)
Sorption of inorganic ions	Accumulation of toxic metal ions (detoxification), promotion of polysaccharide gel formation, mineral formation
Enzymatic activities.	Digestion of exogenous macromolecules for nutrient acquisition, release of biofilm cells by degradation of structural EPS of the biofilm
Interaction of polysaccharides with enzymes	Accumulation/retention and stabilization of secreted Enzymes

(Wingenger, 1999)

Table 2. Structural features of some bacterial extracellular polysaccharides and their non sugar substituents.

Polysaccharides	Microorganisms	Component sugars		Linkage type		Other
		Sugar	Molar ratios	Major	Minor	Component
Dextran	Leuconostoc mesenteroides	Glucose	Homo	α1->6	α1->3
Cellulose	Acetobacter xylinum	Glucose		β1->4
Curdlan	Alcaligenes faecalis var. myxogenes	Glucose		β1->3
β-1,2-Glucan	Agrobacterium tumefaciens	Glucose		β1->2
Levan	Aerobacter levanicum	Fructose		β2->6	β2->1
Succinoglycan	Alcaligenes faecalis var. myxogenes	Glucose Galactose	10 1	β1->4	β1->6 β1->3	Succinic acids 10%
Rhamnogalactan	Bradyrhizobium japonicum	Rhamnose Galactose O-Methyl- glucuronic acid	3 1 1	β-1->4	α1->3 β1->2
Xanthan gum	Xanthomonas campestris NRRL B-1459	Glucose Mannose Glucuronic acid	2 1 1	β1->4	α1->3 α1->2	Pyruvic acid 3% Acetyl 4.7%
Emulsan	Acinetobacter calcoaceticus	N-Acetyl- galactosamine N-Acetylhexo- saminuronate		Fatty acids
-	Arthrobacter viscosus NRRL B -1973	Glucose Galactose Mannuronic acid	1 1 1			Acetyl 25%
-	Corynebacterium insidiosum	Galactose Glucose Fucose	2 3 4		Pyruvic acid
Alginate	Azotobacter vinelandii	β-D-Mannuro- nic acid α-L-Glucuronic acid		β1->4 α1->4

(박, 2000)

Table 3. Industrial applications of polysaccharides.

Functions	Applications	Polysaccharides used
Adhesive & binding	Paper, pulp and textile Products, construction uses	Modified  starch, guar gum derivatives, locust bean  gum, alginate, CMC, xanthan gum
Bulking or carrier	Germicides, fertilizers, Fungicides, insecticides, dnigs	Xanthan gum, CMC, agar, dextran
Chelating	Metal recoveries reaction cont rols, water  purifications, pollu tion controls	Xanthan gum, starch, guargum
Flocculant	Protein precipitations or Recov eries, industrial and food proc essing, wastewater treatment, cl arification of beverages	Xanthan gum, zooglan, pullulan, guar gum, guar gum derivatives, microbial polymers
Dispersant, stabilizer, surface Active agents	Cosmetic and personal care pro ducts, paints, pigments, drugs, food, products, inks, photograp hic products	Guar gum, guar gum derivatives, xanthan gum,  alginate,  HEC, methylcellulose
Finishing	Textile paper and pulp products, surgical adjuncts	Starch, modified starch, CMC, alginate, xanthan gum
Gelant	Food products, cosmetics, drugs, oil-filed applications, lubricants, cleaning  agents, personal  care products	Xanthan gum, HEC, alginate, scleroglucan, cellulose ethers
Matrix	Separation or chromatograph ies, structure matrix for foo d or Sustained release, immobil ization of enzymes or cells, bio medical or surgical materials	HEC, methylcellulose, xanthan gum, dextran, microbial polymers
Membrane, films	Separations filtrations, edible films of packages	Starch, modified starch alginate, guar gum, guar gum derivatives

Table 4. The prices of industrial material from marine organisms.

material	price ($/Kg)	material	price ($/kg)
agar(food-grade)	15	fucoidan	10
agar(bacterial-grade)	100-200	mineral류	20
agar(electrophoresis)	400	amino acid	50
carageenan (food additives)	5-20	지방산	10
chlorophyll	100	sterin	100
polyphenol	10	glycerine	5
carotenoid	50	choline	480
EPA	4,000	vitamine B12	57,000
fucotirol	400,000	bioadhesive	15,000,000
phycobiliprotein	75,000,000

Table 5. Patents on cyanobacterial EPSs issued in the last 10 years.

Years	Patents no.	Country	Title	RPS producer strain
1989	4,826,624	USA	Bioemulsifyer for dispersing liquid hydrocarbon in a second liquid - is a polymeric product pro duced by a cyanobacteria.	Phormidium spp.
1990	4,894,161	USA	Clarification of particulate containing liquid with bioflocculant produced by Phormidium genus cyanobacterium.	Phormidium spp.
1992	4,370,098	Japan	Continuous production of polysaccharide used as agar-agar substitutes etc.	Spirulina platensis
1993	5,049,491	Japan	High  yield polysaccharide production	Aphanocapsa halophytica
1993	5,250,201	USA	Secondary recovery of petroleum form subterranean formations	Phormidium spp.
1994	6,040,880	Japan	Cosmetic material with sufficient skin- whitening effect and high stability and safety	Aphanocapsa spp.

Table 6. Comparison of EPS-R from Hahella chejuensis with other commercial EPSs.

Exopoly- saccharide	Origin	Mr (Da)	Components	Application
Xanthan	Xanthomonas campestris	?	Glucose/mannose/glucuronic acid (2/2/1)	Stabilizer, Inhibitor of crystal
				formation
Gellan	Spingomonas pancimobilis	5×105	Glucose/rhamnose (3/1)	Gelifire
Pulluan	Aurebasidium  pullulans	1033×106	Glucose	Film formation
Zooglan	Zoogloea  ramigera	610×106	Glucose/galactose (2/1) Pyruvate, acetate, succinate  as side-groups	Gelifire, stabilizer, emulsifier, lubricant
Succinoglycan	Rhizobium   melilot Agrobacterium  tumefaciens	106	Glucose/galactose (7/1) Pyruvate, succinate as side-groups	Gelifier
Schizophyllan	Schizophyllum  commune	2×106	Glucose	Antitumorous  agent, pH-controlled
			Glucose/galactose (1/1)	drug delivering
EPSs	Streptococcus  thermophilus	2×106	Galactose/rhamnose/glucose (3/2/1)	Food thickner
Exopoly- saccharide	Lactobacillus  delbrueckii  subsp.  Bulgaricus	1.7×106 4×104	Galactose/glucose/rhamnose (5/1/1) Galactose/glucose/rhamnose (11/1/0.4)	Stablizer in milk   product
Exopoly- saccharide	Enterobacter  sp.	2×106－107	Glucose/mannose/rhamnose/fucose (3.3/3.0/2.6/1.0)	Copper remover  from waste  water
EPS-R	Hahella   chejuensis	2×106	Galactose/glucose (6.8/1) Xylose, ribose as minor	Emulsifier

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