뇌하수체는 전엽, 중엽 및 후엽 등 3엽으로 구성되어 있다(그림 2-1).
발생학적으로 뇌하수체의 전엽과 중엽은 구강의 라트게낭(Rathke pouch)에서 기원하고, 후엽은 시상하부에서 기원한다(그림
2-2).
뇌하수체 전엽은 발생학적으로 구강의 라트게낭에서 기원하므로 시상하부와 직접적으로 연결되어 있지 않으며 따라서 뇌하수체 전엽은 시상하부와의
직접 통로는 없다. 그 대신 시상하부와 뇌하수체 전엽을 서로 연결해 주는 매개체로서 문맥계(portal system)가 존재한다(그림
2-3).
문맥계에서 혈액의 흐름은 시상하부의 내측융기(median eminence)에서 시작하여 뇌하수체경(pituitary stalk)을 따라
하행하여 뇌하수체 전엽으로 향한다.
그러나 문맥계 혈관 중에는 역류하는 혈관도 있어 뇌하수체 호르몬이 역으로 시상하부로 흘러들어 갈 수 있으며 따라서 뇌하수체가 시상하부에
대하여 되먹임(feedback) 작용을 구사할 수 있다. 문맥계 혈관들의 또 다른 중요한 역할은 개창 (fenestration)이 있다는 특이한
구조를 갖고 있어 다른 뇌 부위와는 달리 혈관-뇌 장벽(blood-brain barrier)이 없으며 따라서 많은 고분자 화학물질들이 이 부위를
통하여 중추신경계에 전달되기도 한다.
뇌하수체 후엽은 발생학적으로 시상하부의 직접적 연장에 의해서 발생된 것이며 따라서 뇌하수체 후엽에서 분비되는
아지닌-바조프레신(arginine-vasopressin: AVP)과 옥시토신(oxytocin) 의 신경세포체는 시상하부에 위치하고 그 축색만
뇌하수체 후엽에 존재한다(그림 2-4).
뇌하수체 후엽은 동물에서 다음과 같은 기능을 조절하는 것으로 알려져 있다.
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성행동
-
식욕
-
학습
-
기억
-
체온 조절
-
모성 본능
뇌하수체 전엽은 헤마톡시린-에오신(hematoxylin-eosin)으로 염색하여 그 염색성에 따라서 다음과 같은 3 종류의 세포가
있으며(그림 2-5) 그 각각에서는 서로 다른 호르몬을 분비한다.
-
호산성 세포: GH(성장 호르몬), ACTH(부신피질자극 호르몬) 및 프로락틴 등을 분비한다.
-
호염기성 세포: FSH(난포자극호르몬) 및 LH(황체형성 호르몬) 등을 분비한다.
-
중성 세포: TSH(갑상선자극 호르몬)를 분비한다.
FSH와 LH를 성선자극호르몬(gonadotropin)이라고 부르며 성선자극호르몬을 분비하는 세포를 성선 자극 호르몬 분비세포
(gonadotroph)라고 부른다. 성선 자극 호르몬은 당단백질이며 FSH 및 LH의 분자는 다음과 같이 크게 3 단위로 구성되어
있다.
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알파-아단위(α-subunit)
-
베타-아단위(β-subunit)
-
탄수화물
FSH와 LH의 알파-아단위는 그 아미노산의 배열 구조가 동일하다. FSH의 가장 중요한 기능은 난포를 성장시키는 기능이며 LH의 가장
중요한 기능은 배란 유발과 황체를 형성하는 기능이다.
FSH 및 LH는 다음과 같은 주요한 인자들에 의하여 그 분비가 조절되고 있다.
-
FSH와 LH의 분비를 촉진하는 가장 주요한 인자는 시상하부의 GnRH이다.
-
FSH의 분비를 억제하는 가장 주요한 인자는 난소에서 분비되는 인히빈(inhibin)이다. 그러나 인히빈은 LH에는 영향을 미치지
않는다.
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난소의 에스트로겐과 프로게스테론은 음성 되먹임(negative feedback) 혹은 양성 되먹임(positive feedback)을
통하여 FSH 및 LH의 분비를 조절한다.
월경 주기에 따른 FSH의 분비 양상을 보면 그림 2-6에서 보는 바와 같이 배란 직전에 나타나는 FSH의 분비폭발(FSH surge)의
시점을 0일로 정했을 때, 월경 시작에서 -6일까지, 즉 월경 제1일에서 제7일까지는 FSH치가 높고, -6일 이후는 하강하여 -3일에는 가장
낮으며 FSH 분비폭발에 의하여 정점을 이루었다가 빠른 속도로 하강하여 황체기에는 +9일까지 기저치로 떨어진다. 그러나 월경 시작 2-3일
전부터 다시 소폭의 증가가 나타난다.
월경 주기에 따른 LH의 분비 양상은 그림 2-7에서 보는 바와 같이 LH 분비폭발(surge)의 시점을 0일로 정했을 때, -13일부터
-3일까지, 즉 월경 시작에서 LH 분비폭발이 일어나기 3일전까지 큰 변동이 없으나 FSH 분비폭발과 동시성으로 LH 분비폭발이 나타나고 그 후
급격히 하강하여 +9일 내지 +11일부터는 평행을 유지한다.
GnRH를 정맥 주사하면 성선자극호르몬(FSH와 LH)은 5분 이후부터 증가하기 시작하여 30분에 정점에 도달하고 45-90분에는 하강하고
225-240분 후에 다시 증가하여 제2의 정점이 나타나는 것을 볼 수 있다(그림 2-8).
이와 같이 GnRH 자극에 의한 성선자극호르몬의 반응이 초기 반응과 후기 반응의 두 가지 반응(biphasic)으로 나타나는 이유는
성선자극호르몬의 합성 및 저장이 서로 다룬 부위에서 이루어지기 때문이다.
뇌하수체에서 성선자극호르몬이 생성될 때 세포 내에서 '합성하는 장치'와 '저장하는 장치'가 구분되어 있다. 그림 2-9에서 보는 바와 같이
성선자극호르몬의 합성은 성선자극호르몬분비세포 (gonadotroph)의 내형질세망(rough endoplasmic reticulum)에서
합성된다. 내형질세망에서 합성된 성선자극호르몬은 골지(Golgi) 장치로 이동하고, 골지 장치에서 포장되어 일단 저장된다. 다시 말하면,
성선자극호르몬의 합성은 내형질세망에서 일어나고 저장은 골지 장치라는 뜻이다.
만약 성선자극호르몬의 분비가 요구되면 저장된 성선자극호르몬은 세포막 쪽으로 이동하여 세포외유출(exocytosis)에 의하여 세포 밖으로
유출된다. 따라서 GnRH를 투여하였을 때 뇌하수체가 초기 반응과 후기 반응의 두 가지 반응을 보이는 이유는 초기 반응은 GnRH 자극에 의하여
과거에 이미 만들어져서 골지 장치에 저장되었던 것이 분비되는 것이고, 후기 반응은 현재 GnRH의 자극을 받아서 지금 만들어서 분비되는
것이다.
그래서 뇌하수체는 다음과 같은 두 종류의 장치(pool)가 있다고 생각한다.
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초기 반응과 관계되는 '저장 장치(secretory pool)'
-
후기 반응과 관계되는 '합성 장치(reserve pool)'
성선자극호르몬의 분비 곡선에서 FSH 분비폭발(surge) 및 LH 분비폭발이 어떻게 발생하는가에 대하여는 과거부터 많은 논란이 있어
왔으나 가장 많이 지지를 받고 있는 가설은 다음과 같다(그림 2-10).
-
FSH 및 LH 분비폭발을 유발하는데 있어서 시상하부는 단지 수동적 역할만 할 뿐이고 뇌하수체가 주동적 역할을 한다고 생각 한다.
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뇌하수체는 GnRH에 반응하여 성선자극호르몬(FSH와 LH)을 합성하는 합성 장치 (reserve pool)와 저장하는 저장 장치
(secretory pool)의 두 가지가 있다고 가정한다.
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따라서 다음 그림 2-10에서 보는 바와 같이, GnRH의 분비는 일정하게 분비되므로 수동적일 뿐이고, 난소에서 생성되는 에스트로겐 및
프로게스테론의 농도에 따라서 뇌하수체의 합성 장치(reserve pool) 및 저장 장치(secretory pool)가 능동적으로 반응하여 각각
다르게 반응하는 것으로 생각한다.
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다시 말하면, 초기 난포기(follicular phase)에서 볼 수 있는 바와 같이 난소에서 에스트로겐 합성이 적을 때에는 뇌하수체는
다음과 같이 반응한다.
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합성 장치는 촉진된다.
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저장 장치는 촉진된다.
-
따라서 초기 난포기에서는 합성 장치는 FSH 및 LH를 많이 생성하며 생성된 FSH와 LH는 포장되어 저장 장치로 이송된다. 그러나 저장
장치는 문이 열린 상태이기 때문에 FSH 혹은 LH는 세포 밖으로 나가게 된다. 따라서 혈중 FSH 혹은 LH 농도는 어느 정도 높은 상태가
된다.
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그러나 배란 직전의 난소에서 볼 수 있는 바와 같이 (a) 많은 양의 에스트로겐을 생성할 뿐만 아니라 (b) 소량의 프로게스테론도 생성하게
되면 이 두 가지 조건에 의하여 뇌하수체는 다음과 같이 반응한다.
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합성 장치도 매우 촉진된다.
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저장 장치도 매우 촉진된다.
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따라서 배란 직전에는 합성 장치는 FSH 및 LH를 많이 합성하고 합성된 FSH 및 LH는 저장 장치로 이송되면 저장 장치는 문이 열린
상태이기 때문에 이들을 열심히 세포 밖으로 배출하게 된다. 결과적으로 혈중의 FSH 및 LH 농도는 분비 폭발 (surge)로 나타나게 되는
것이다.
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배란이 되고 나면 황체기(luteal phase)에서는 (a) 높은 농도의 에스트로겐과 (b) 높은 농도의 프로게스테론이 생성되기 때문에
이러한 조건에서는 뇌하수체는 다음과 같이 반응하며 따라서 혈중의 FSH 및 LH는 낮아진다.
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합성 장치도 억제된다.
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저장 장치도 억제된다.
에스트로겐과 성선자극호르몬은 보통 때에는 에스트로겐이 높으면 성선자극호르몬은 감소하고 반대로 에스트로겐이 낮으면 성선자극호르몬은
증가하는데, 이와같이 에스트로겐이 많으면 성선자극호르몬이 적게 분비되는 관계를 에스트로겐의 음성 되먹임(estrogen negative
feedback)이라고 부른다.
그러나 위에서 보는 바와 같이 에스트로겐의 농도가 매우 높은 상황에서는 성선자극호르몬의 분비가 억제되지 않고 오히려 촉진되어 분비폭발로
나타나는데 이러한 현상을 에스트로겐의 양성 되먹임(estrogen positive feedback)이라고 부른다.
이때 에스트로겐의 양성 되먹임을 일으키는 필수 조건은 다음과 같다.
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에스트로겐 혈중 농도가 200pg/ml 이상이어야 한다.
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높은 혈중 에스트로겐 농도가 48시간 이상 지속되어야 한다.
FSH는 그 수용체가 세포막에 위치하고 있기 때문에 세포막에서 수용체와 결합하는데 이때 전체 수용체의 1%와 결합하는 것으로 알려지고
있다. 수용체와 결합한 FSH는 아데닐 사이클라제를 활성화시키고 나아가 세포내에서 cAMP를 증가시키며 단백질 키나제(kinase)를 활성화시켜
다음과 같은 중요한 기능을 한다.
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FSH는 난포를 성장시키는 기능을 한다. 즉 FSH는 난포의 과립막세포의 유사분열을 촉진하여 난포를 성장시킨다.
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FSH는 에스트로겐 합성에 관여한다.
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FSH는 인히빈(inhibin) 및 악티빈(activin)의 합성을 촉진한다.
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FSH는 FSH 및 LH의 수용체를 유도하는 역할을 한다.
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FSH는 배란 직전에 분비폭발(surge)을 일으키며 FSH 분비폭발은 난구 세포 (cumulus cell)를
확장(expansion)시키는 역할을 한다.
원시 난포(primordial follicle)의 초기 성장을 일으키는 인자는 아직 알려져 있지 않으나 성선자극호르몬이 관여하지 않다는
사실은 확실하다. 여하튼 원시 난포가 성장하여 일차 난포(primary follicle)가 되면 이때부터 FSH가 난포에 작용하여 난포의 성장을
촉진한다. 그 내용을 보면 다음과 같다.
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난포의 과립막 세포(granulosa cell)의 분열과 증식을 촉진한다.
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과립막세포의 FSH 수용체(receptor) 농도를 증가시킨다.
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방향화효소(aromatase)의 활성을 촉진시킨다.
여기서 방향화효소는 과립막세포가 에스트로겐의 전구물질인 안드로겐(테스토스테론과 안드로스테네디온)을 이용하여 에스트로겐을 합성할 때 관여하는
효소이다. 따라서 방향화효소는 에스트로겐 합성을 촉진하는 역할을 한다.
이렇게 하여 생성된 에스트로겐은 FSH 수용체를 증가시키고 또한 과립막세포의 분열과 증식을 촉진하는 역할을 한다. 즉 에스트로겐과 FSH는
FSH 수용체 및 과립막세포에 대하여 서로 상승적으로 작용한다.
이와 같이 FSH 및 에스트로겐의 상승 작용에 의하여 일차 난포는 난포강(antrum)을 갖는 난포강 난포(antral follicle)로
발달한다.
난포막 세포(theca cell)에서 합성된 ADD(안드로스테네디온)와 테스토스테론과 같은 안드로겐(androgen)은 확산을 통하여
과립막 세포로 들어가며 과립막 세포에서 이들 안드로겐은 방향화효소(aromatase)에 의하여 에스트로겐으로 전환된다. 이때 방향화효소의 활성을
촉진하는 역할을 하는 것이 FSH이다(그림 2-11).
FSH는 배란 직전에 FSH의 분비폭발(surge)을 통하여 난구 세포(cumulus cell)의 팽창(expansion)을 일으키는데
난구 세포의 팽창은 수정 과정에서 정자가 이를 통과하는데 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.
LH는 다음과 중요한 생리적 기능을 한다.
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LH는 에스트로겐의 전구물질을 합성한다.
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LH는 배란 직전에 LH 분비폭발을 만들어 중요한 기능을 한다.
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LH는 배란 후 황체에서 프로게스테론을 생성하는 기능을 한다.
난포기 중 LH는 난소의 난포막(theca cell)으로 하여금 혈중의 LDL-콜레스테롤을 이용하여 ADD와 테스토스테론의 합성을
촉진함으로써 에스트로겐의 전구물질을 생성하는 역할을 한다.
LH 분비폭발(surge)은 난자의 감수분열(meiosis)을 재개시켜 1차 감수분열을 끝내고 2차 감수분열을 시작하게 한다. 이때 LH
분비폭발이 어떤 기전으로 감수분열을 재개하는가에 대해서는 잘 알려져 있지 않으나 LH 분비폭발은 cAMP의 활성도를 증가 시키는 것이 중요한
기전이라고 생각되고 있다. 왜냐하면 cAMP는 과립막 세포의 난자 감수분열 억제 인자(oocyte meiosis inhibitin
factor)를 억제하는 것으로 알려져 있기 때문이다.
LH 분비폭발은 과립막세포를 황체화시켜 이로 하여금 프로게스테론 생성을 시작한다. 이때 LH 분비폭발은 과립막 세포의 황체화 억제
인자(luteinizing inhibiting factor)를 억제함으로써 과립막 세포가 황체화되는 것으로 알려지고 있다.
LH 분비폭발은 난포파열(ovulation)에 필수적인 프로스타글란딘의 생성을 촉진한다. 이때 생성된 프로스타글란딘은 교원질
분해효소(collagenase)를 활성시켜 난포벽의 교원질을 용해함으로써 난포의 파열을 돕는 역할을 한다.
LH 분비폭발은 보통 48-50시간 지속하는데 최소한 14-27 시간은 지속되어야 난자가 성숙할 수 있다.
LH 분비폭발과 배란 시기와의 관계가 다음과 같이 잘 연구되어 있기 때문에 임상에서 배란 시기를 미리 예측하여 치료하는데 많은 도움을
준다. 배란은 LH 분비폭발(surge)의 시작점(onset)에서 34-36 시간 후에 일어난다. 그러므로 LH 분비폭발의 시작점을 잘 알고
있으면 언제 배란될 것인가를 알 수 있다(그림 2-12). 여기서 LH 분비폭발의 시작점이란 LH 기저치의 2배 이상으로 증가하는 시점을
말한다.
그러나 배란을 미리 예측하는데 LH 분비 정점(peak)을 사용하지는 않는다. 그 이유는 배란 정점에서 대개 10-12 시간 후에 배란이
일어나지만 이는 사람마다 다르기 때문에 임상에 활용할 수 없다.
LH는 배란 후 과립막 세포로 하여금 프로게스테론을 합성하는 기능을 하는데 이때 LH는 프레그네놀론(pregnenolone)을
프로게스테론으로 전환시키는 과정을 촉진한다(그림 2-13).
프로락틴은 198개의 아미노산으로 이루어져 있고, 분자량은 23,300 달톤이며 유즙 분비를 촉진하는 호르몬이다. 프로락틴 이외에 성장
호르몬 및 태반락토겐 등도 유즙분비에 중요한 역할을 하는데, 이들은 일부 공통 구조를 가지고 있어 성장호르몬 및 태반락토겐의 아미노산 배열이
각각 16% 및 13%에서 프로락틴과 동일한 배열순서를 하고 있다(그림 2-14).
프로락틴은 단량체, 이량체 및 다중 결합체로 분비되며 프로락틴은 다음과 같이 3 종류가 있다.
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소형(little) 프로락틴
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대형(big) 프로락틴
-
거대형(big-big) 프로락틴
대형(big)과 거대형(big-big)은 단량체로 변형될 수 있으며, 세 가지 형태의 프로락틴은 생리적 혹은 병적 상태에 따라서 그
구성비가 달라진다. 소형(little)은 분자량이 23,000 정도이며 프로락틴 전체 생산량의 50% 이상을 차지하며 뇌하수체 이외 부위의
자극이나 억제에 의하여 가장 잘 반응하는 것으로 알려져 있다. 소형(little)은 주로 포도당화된 상태로 분비되나 포도당화가 되지 않은 상태가
가장 강력한 활성을 보이고 또한 높은 면역반응성을 보인다.
프로락틴은 이와 같이 구조가 서로 다르기 때문에 다양한 생물학적 특성이 나타난다. 다시 말하면 혈중 프로락틴치가 많이 높으나 유즙분비증은
경미할 수 있고 반대로 혈중 프로락틴치는 많이 높지 않으나 유즙분비증은 심할 수 있다.
프로락틴은 뇌하수체 전엽의 프로락틴분비세포(lactotroph)에서 생성되며 이의 분비를 조절하는 주요한 인자는 다음과 같다.
-
프로락틴 분비의 촉진은 주로 시상하부의 TRH에 의한다. 그래서 TRH를 일명 프로락틴분비 촉진인자(prolactin releasing
factor: PRF)라고 부른다.
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프로락틴의 분비의 억제는 주로 시상하부의 도파민(dopamine)에 의한다. 그래서 도파민을 일명 프로락틴분비 억제인자 (prolactin
inhibiting factor: PIF)라고도 부른다(그림 2-15).
프로락틴의 분비를 억제하는 인자는 다음과 같다.
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알파-아미노부티릭산(α-aminobutyric acid: GABA)
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히스티딜프로린 디케토피페라진(Histidylproline diketopiperazine)
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피로구루타민산(Pyroglutamic acid)
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소마토스타틴(Somatostatin)
프로락틴의 분비를 촉진하는 인자는 다음과 같다.
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베타-엔돌핀(β-endorphin)
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17-베타-에스트라디올(17-β-estradiol)
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엔케파린(Enkephalin)
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히스타민(Histamine)
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세로토닌(Serotonin)
-
물질 P(Substance P)
-
VIP
프로락틴은 다른 뇌하수체 전엽 호르몬과 같이 파동성으로 분비되며 파동의 빈도는 월경 주기에 따라 다른데 난포기 말기에는 24시간 당
14회이나 황체기 말기에는 24시간 당 9회이다(그림 2-16). 파동의 진폭의 변화는 초기 난포기에서 황체기로 갈수록 진폭이 증가한다.
프로락틴 분비의 하루중 변동은 잠에서 깨어난 얼마 후에 가장 낮은 농도를 나타내며, 수면에 들어가서 1시간 경과 후부터 농도가 증가하기
시작하여 새벽 5시에서 7시 사이에 최고에 달한다.
동물에 있어서는 프로락틴의 역할이 대사, 성장 및 생식 기능 등 80 가지 이상의 다양한 기능이 기술되고 있으나 사람에서는 다음과 같은
기능이 있는 것으로 알려지고 있다.
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프로락틴은 유방의 발육을 촉진하며 유즙을 생성하여 분비하는 작용을 한다.
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프로락틴이 과다하면 GnRH 분비를 억제하는 작용을 한다.
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프로락틴은 난소에서 국소적으로 작용하여 황체의 호르몬 합성을 촉진한다. 그러나 프로락틴의 농도가 과다하면 오히려 황체의 호르몬 합성을
억제한다.
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프로락틴은 부신에서 디하이드로에피안드로스테론 설페이트(DHEAS)가 합성되는 것을 촉진한다.
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프로락틴은 고환에서 안드로겐 대사를 촉진한다.
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프로락틴은 임신 중 양수의 수분 및 전해질 대사에 관여하며 태아의 폐성숙에 관여한다.
프로락틴이 과잉 분비되는 경우는 다음과 같다.
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도파민 분비를 감소시키는 병변이 있을 때
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도파민 수송을 차단하는 병변이 있을 때
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유방을 자극할 때
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어떤 약물을 복용할 때
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스트레스가 지속적일 때
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과격한 운동을 할 때
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음식을 먹을 때
TSH는 뇌하수체 전엽의 TSH 분비세포(thyrotroph)에서 분비되며 주기능은 갑상선으로 하여금 T3 및 T4의 분비를 촉진하는데
있다. TSH는 시상하부의 TRH에 의하여 분비가 촉진되며, TRH는 GnRH와 마찬가지로 시상하부의 궁상핵(arcuate nucleus)에서
생성되어 문맥을 통하여 뇌하수체 전엽으로 이송된다.
ACTH는 다른 뇌하수체호르몬과는 달리 주간변동(diurnal variation)을 나타내며 이른 아침에 최고치에 달하고 늦은 저녁에
최저치에 달한다. ACTH의 주기능은 부신으로 하여금 코티솔(cortisol)의 분비를 촉진하는데 있다.
GH은 뇌하수체 전엽 호르몬 중에서 가장 많이 생성되는 호르몬이며, 수면 중에 최고치에 달한다. GH은 시상하부의 GHRH에 의하여 분비가
촉진되며 갑상선 호르몬 및 부신피질 호르몬에 의해 조절된다. GH은 신장의 성장에 중요한 역할을 하며 난소 기능에도 관여한다
옥시토신 신경세포의 세포체는 시상하부의 시상상핵(supraoptic nucleus)에 위치 하고 그 축색말단은 뇌하수체 후엽에 종착 하고
있다. 옥시토신은 9개의 아미노산으로 구성된 단백호르몬이며 다음과 같은 2가지 주요 기능을 한다.
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분만중 자궁 근육을 수축한다.
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수유 중 유방의 유관 벽을 수축하여 유즙분비를 촉진한다.
옥시토신의 분비를 촉진하는 인자는 다음과 같다.
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유두의 자극
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후각, 청각 및 시각의 자극
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동물에서는 자궁경부나 질의 자극이 촉진 인자가 되는데 이것을 퍼거슨 반사 (Ferguson reflex)라고
부른다.
AVP신경세포의 세포체는 시상하부의 방실핵(paraventricular nucleus)에 위치하며 그 축색말단은 후엽에 종착하고 있다.
AVP의 주요 기능은 순환 혈액량, 혈압 및 삼투압을 조절하는 것이며 이를 위해서 AVP의 수용체가 전신에 분포하고 있어 AVP의 분비를
유발한다.
또한 시상하부에는 삼투압 수용체가 있어 인체의 낮은 삼투압의 변화를 예민하게 인지하는 능력이 있으며, 좌심방 벽(left atrial
wall), 경동맥동(carotid sinus) 및 대동맥궁(arotic arch) 등에는 압수용체(baroceptor)가 위치하고 있어 10%
이상의 혈량의 변화 에 능히 감지하여 혈압의 변화를 일으킨다. 이와 같이 혈량이나 혈압이 감소되면 즉시 분비되는 것이 AVP이고 AVP는
분비되는 즉시 동맥의 수축과 신장의 수분 농축을 통하여 혈액 삼투압을 감소시키고 혈압의 상승을 유도한다.
신장의 레닌-안지오텐신(renin-angiotensin)계도 AVP 분비를 촉진하는 것으로 알려지고
있다. | 
