일본 개의 기원과 혈통
타나베 유이치
아자부 대학 수의학부(〒229 모미하라시 후치노베)
일본 개의 뿌리와 계보 타나베 유이치
아자부 대학 수의과 대학, 1-17-71 후치노베, 사가미하라 229, 일본
개의 성장과 그 조상
현재까지 발견된 개 뼈 중 가장 오래된 것은, 약 3만년전의 것이다.
2만년전의 개의 뼈는, 유라시아 대륙의 각 지역에서 발굴되고 있다.
이스라엘에서는 1만 2천 년 전의 매장된 개 뼈가 발견되었다[1]
개의 조상은 늑대이다. 개와 서로 새끼를 만드는 종에는 늑대, 자칼, 코요테가 있다[8]
이러한 종류의 DNA를 조사하고, 근연관계를 조사한 결과, 늑대가 개와 가장 가깝고,
다음으로 가까운 것이 코요테이고, 자칼은 가장 멀다는 것을 알았다[33].
하지만 코요테는 미국에만 산다 그러므로 개의 조상이라고는 생각하기 어렵다.
또 가축화하면 대 체중의 뇌중비는 20~30% 감소한다.
늑대에서 개가 가축화되었다고 하면, 여기에 있다. 그러나, 자칼에서 가축화되었다고 하면,
이 비는 반대로 30퍼센트 증가한다. 이것으로부터도, 자칼은 개의 조상이라고는 생각하기 어렵다[7,8].
유라시아 대륙에는 대형의 유럽 늑대(하이로오 늑대, Canis lupus lupus),
중형 조선 늑대(티벳늑대라고 하는, Canis lupus chanco),
중형 인도오까미(Canis lupus pallipes), 소형의 아라비아 늑대(시리아 늑대라고도 함, Canis lupus arabs) 등의 늑대가 있다. 이 중 첫번째로 성립한 개의 그룹의 조상으로서 유력한 것은 치아의 형,
가축화당초 뼈크기 등으로 보아 아라비아 늑대이지만 [7], 인도 늑대일 가능성도 있다.
이것이여리 후에 개와, 니시 유라시아에서는 유럽늑대가, 도쿄유라시아에서는 조선늑대와
교잡하고 있다 라고 생각된다[32]. 그러나 이 그룹의 개의 가축화는, 최초로 성립된 개의 그룹보다
약간 늦게 독립하여,일어났을 가능성도 부정할 수 없다. 이 점에 대한 연구는 뼈에 대해서만 행해져
왔지만, 저자들의 혈액 단백질의 분석으로 보아 몽골에서 채혈한 조선늑대 오징어의 혈액 단백질
유전자 구성은 인도오징어(아프가니스탄산)이나 유럽늑대(유고스라비아산)의 것과 다르다[32].
전자의 구성은 HBA나 Gmog의 빈도가 높은 등 동북아시아의 개들과 가까운 시일 내에, 후자의 구성은
유럽과 남아시아의 개들의 것이다.
가까운 곳에서, 동북아시아의 개의 성립에, 큰늑대의 교잡이 있었음이 확실해 보인다(표1).
일본과 일본 주변 지역의 견종
일본에서는 쇼와 초기(1930~1937년)에 7개 견종에 대해 문부성으로부터 천연기념물 지정이 이루어졌다.
하 대형(키높이 60cm이상)의 아키타견, 중형(키높이 50전후)의 홋카이도견, 아기견, 기슈견, 사국견,
고시노개와, 소형(몸높이 40cm이하)의 시바견이다. 이 중 월나라 개들은 이미 멸종했기 때문에 현존하는 천연기기념물로 지정된 견종은 6개이다. 천연기념물지정에 누락된 일본 견종으로서는 상당히 대형인
미카와개와 중형 류큐개가 있다. 류큐개는 최근에 와서 오키나와현의 천연기념물로 지정되었다[24,28,29]. 한국에서는 진도견(남서단 이도에 있음), 풍산견(양강도에 있음) 및 삽사리(강원도, 경상북도에 있음)가
천연기념물로 지정되어 있다[24].
몽골에서는 대형으로 파수견용의 몽골과 사냥개용 타이거 및 핸드형 견종의 세 마리의 개가 있다[2].
그 밖에, 인도네시아 발리 섬 야카리만 섬, 대만의 고산지대, 방글라데시 등 아시아 지역마다 토종 견종이 각각 사육되고 있다.
일본 개에 대해서는 저자들이 1972년부터 조사를 시작했다 하지만, 그 외부 형태에 대한 성적은
오타[123]에 달려있다.
고정되어 있다.류큐견에 대해서는 아라가키라[17]에 따라 조사되어 한국, 대만, 방글라데시의 토종견에 대해 이미 보고되었다[13,14]. 몽골 토종견종에 대해서는 1993년과 1995년에 인도네시아에 거주하고 있다.
저자는 1994년에 내견에 대한 조사를 실시했다[32]. 이들 동아시아 견종의 외부 형태에 관한 조사성
업적을 일괄하여 표 2에 나타냈다.
표 1 헤모글로빈(Hb)과 헤모글로빈(Hb) 및 Gmo 아종의 빈도 차이
*파푸니기니니아에서 다시 태어남 그랬던 개 그룹.
표 2 동아시아 품종 외형
- 검사되지 않음.*: 매우 작은 혀 반점만.**: 전체 파란색.
개의 조상인 야생종 큰늑대에서는 꼬리는 처지고 귀는 입귀이다.
입귀나 늘어뜨린 꼬리는 귀나 꼬리를 크게 움직인다. 할 수 있기 때문에, 늑대와 같은 야생종에서는,
이것들을 움직여 민감하게 외부 정보를 획득하거나 의지를 표현 생존을 위한 중요한 도구로 사용하고
있으며 개에게 보이는 큰 움직임에는 적합하지 않은 처진 귀와 차미와 권미는 가축화 과정에서
생겨났다고 생각한다.[11].
일본 견종에서는 외부 형태 중 귀는 서 있다. 귀, 꼬리는 권미 또는 차미로 통일되어 있다.
한국의 재래개는 귀는 입이, 꼬리는 선꼬리 또는 말린 꼬리이다.
비교적 개량이 진행되지 않았다고 생각되는 인도네시아 토종견이나 류구견에서는
꼬리는 거의 꽂고 있고, 감고 있는 것이 적다.
몽골의 토종개는 늘어진 귀이지만 꼬리가 늘어진 것이 주목된다.
또한 털색을 포함한 이들 외부 형태는 보존회 등에 의한 기준이 정해지면 그 영향을 많이 받아
기준에 표시된 형태로 고정되는 경향이 아주 강하다.
선발의 효과를 내는 데 시간이 걸리는 형질로는 개의 이마에서 코에 걸친 홈(이마단,스톱) 깊이가
있다. 일본견에서는, 이 탑이 깊은 것이 많고, 일본보다 북쪽에 있는 한국이나 몽골 토종견도
마찬가지이다.
한편, 일본의 남단에 위치한 류큐의 개나 남쪽에 있는 인도네시아의 토종견은 스톱이 얕다.역사
그렇다면 죠몬시대(지금으로부터 12,000에서 2,300년전)의 일본개는 꼭대기가 얕았지만
야요이 시대(2,300~1,700년 전)이 되면 탑이 깊은 개뼈가 발굴될 수 있도록 나리(구슈의 구와나에
유적과 요시노가리 유적), 중세의 헤이안시대신 가마쿠라 시대(AD800~1300)에 걸쳐 최고가
상당히 깊어지고 있다[16,26].
이것으로 보다 그리고 일본에는 남쪽에서 스텝이 얕은 개가 먼저 들어가고,
기에 조선반도경유로 탑이 깊은 개가 들어왔다고 생각할 수 있다.
스톱은 가축화가 진행되면 심해지는 경향이 있다 또한, 깊은 개들이 선호되는 경향이 있다.
혀 위의 검푸른 반점(설반이라고 한다)은 사람이 좋아하거나 생존적이다.
응등의 도태압이 별로 걸리지 않는 형질로 견종의 계통을 찾는 단서가 된다.
설반률은 일본견에서는 미카와견, 홋카이도 개로 높고, 아키타 견, 시바 견(신슈계, 일반 시바 견)
그것은 낮다. 아시아 지역에서는 대만 토종견, 인도네시아 토종견 등 남쪽 개 계통에서는 설반률이
높으나 한국이나 몽골 토종견 등 북쪽 개 계통으로는 낮다. 이 점에서 일본에 처음들어 살던 개는
설반률이 높았지만, 그후 한반도에서 들어온 개는 설반률이 낮아서 이상하게 생각된다[26].
그러나 설반의 비율에 대해서도 이것을 감점의 대상으로 하고 있는 보존회도 있어, 이 경우는
인위적인 도태를 받으므로 이 형질에서 계통을 논할 때에는 신중함을 기할 필요가 있다.
큰 것과 작은 것이 몸의 크기에 대해서는 혼합되어 있다.
피가 났을 경우에는, 크거나 작은 것 뿐만 아니라, 중형의 것도 나타난다.
일본의 개로는 죠몬 시대의 유적인가? 이들은 소형 개뼈밖에 출토되지 않는다.
야요이시대에 와서도 대부분이 작은 개 뼈이지만, 중형의 것도 일부 있다[16].
한편, 일본에 살고 있던 일본 늑대는 큰 개의 체격을 가지고 있었다.
이것은 일본늑대가 일본견의 조상이 아님을 시사하고 있다.
현재의 일본 견종에서는 아키타 견만이 큰 체격을 가지고 있다.
아키타견은 일시투견으로 사육되며 대형을 좋아한다.
되었지만, 이와 같이 대형화된 원인에 대해서는, 향후의 검토가 필요하다.
혈액단백질 다형 견종차 분석
외부형질처럼 키우는 사람의 취향에 따라 달라지는 것은 아니다.
이 도태압에 중립적인 것은 혈액 단백질의 다형성으로 있다.
거기서 저자[19,20,26,27,32] 및 저자들[21]은 표2에 나타낸 일본 견종, 일본 및 일본 주변의
아시아견종 및 비교를 위해 서양 견종의 약 4,000마리의 혈액을 채취하였다.
이 혈액을 혈장과 혈구로 나누어 주로 전기영동법으로 단백질 다형을 검출하였다.
조사한 혈액 단백질 다틀을 지배하는 27자리 유전자 중 16자리 유전자에게 다형성이 확인되었고,
다른 11자리는 고정되어 있었다. 이 특이한 단백질 중에서도 특히 견종차가 크고, 여러 지역
과녁에 한 방향으로 빈도가 변화하는 지리적 구배(클라이)가 인정되는 것은, 혈구 헤모글로빈,
혈구강리오시드모노옥시게나아제,혈구글루코스포스페이토이소메라아제,혈장프레스페린,
혈장포스토알부민3등인데, 여기서는 시작의 2가지로 대하여 설명하다
개혈구 헤모글로빈A유전자(HbA) 개혈구 헤모글로빈A유전자: 헤모글로빈에는 전기영동법으로
분리하면 영동속도의 빠른 A형과 느린 B형 및 A와 B 양쪽의 영동대인가라 하는 AB형의 다형이 있다.
이 다형은 Hb좌 위의 우성 유전자 HbA와 HbB에 의해 지배되고 있다[22]
이 중 HBA 유전자는 아시아의 견종에서만 볼 수 있다 이것으로, 한국의 진도개, 삽사리, 제주도개,
북사할린 토종개, 몽골 토종개, 몽골 큰늑대 순으로 빈도가 높다[19,32]
일본견은 그 성립에 즈음하여 한반도에서 들어온 개가 교잡하하였을 것으로 추정되지만,
HBA 유전자는 남쪽 끝의 류큐개와 북쪽 끝의 홋카이도 개에는 거의 침투하지 않았다.
사할린의 토종견은 HBA 유전자를 높은 빈도로 가지지만 이 개는 동부 시베리아에서
직접 사할린으로 들어간 것으로 추정된다(그림1)
개의 혈구암구리오시드모노옥시게나제g형 유전자는 동일한 단계 위의 우성 유전자 Gmog와
열성 Gmoa에게의해 지배되고 있다[6].
Gmog는 아시아의 견종에게만 보인다. 이것은 두려워 북 또는 서북아시아 근원의 유전자이며,
한국 토종 견종에서 그 빈도가 높은 곳이 라던가, 한반도에서 들어온 개에 의해, 일본열도로
들어간 것으로 보인다. 이 유전자는 HBA 유전자와 마찬가지로, 홋카이도 개에게 빠져들지 않고,
류큐 개에게는 거의 침투하지 않았다. 한편, 기타 사할린의 토종견 중, 북쪽 끝에 가까운 지방에
있는 개 무리에서는 이 유전자의 빈도가 높다.
Gmog 유전자는 몽골 토종개나 몽고 루오카늑대에서도 볼 수 있다.
인도네시아의 칼리맨땅의 토종견에서는 이 유전자가 전무하여 발리 섬의 토종견이라도
극히 빈도가 낮다[19,32](그림2)
그림 1 개의 혈구 헤모글로빈 유전자 구성의 견종차
-223- 일본 개의 기원과 족보
그림 2 개 혈액 세포의 개 품종의 차이점
개의 혈액 단백질 유전자 중 다형성을 나타낸 16자리의 유전자에 대하여 각 견종 내의 유전자 빈도를
조사하고 그 유전자 빈도로 분산 공분산 행렬을 만들어 컴퓨터로 주성분 분석하였다.
그 결과 일본 견종은 홋카이도 개와 류구견의 집단, 한국의 진도견, 제주도 토종견군과 가까운 미카와
개, 산인 시바견, 대마견 집단 및 이들 사이의 중간에 위치한 많은 일본 견종 집단으로 3분되었다.
기타 사할린 토종견과 몽골 토종견은 서로 가깝고, 훨씬 한국의 삽살개나 제주도 개와도 상대적으로
가까운 위치를 나타냈다(그림3) 특히, GMOg 유전자와 HBA 유전자는, 일본견에게는 유전자 빈발은
조선반도를 거쳐 들어온 것임에 틀림없다고 할 수 있을 정도로, 한반도의 개는 높고, 일본에 있는
개는 낮다. 유전자가 유입되기 전에 그 대립유전자가 있었다 개가 이미 일본에 있었음을 나타내고 있다.
근년 DNA의 다형을 조사하는 제한 발효소 단편 장다형(RFLP)가, 계통의 연구에 사용되게 되었다.
저자들은 미토콘드리아의 DNA 제한효소 단편장다형을,6염기배열인식 제한효소Apai 및 EcoRV로
절단 조사한 결과 남방형 아시아 개에 속하는 것으로 보인다.
류큐견과 북방형 아시아견에 속한다고 생각되는 제주도개와는 다르며 혼슈의 개인 시바견은
중간값을 나타냈다. 또한 4염기배열인식 제한효소인 Hae III
그림 3 분산 공분산 행렬을 이용한 주성분 분석에 의한 53개 견종의 이차원 살포도
()안의 숫자는 전분산에 대한 기여율을 나타낸다.
그래서 미토콘드리아DNA를 절단하면 류큐견, 시바견 등 일본견과 저먼쉐퍼드독, 비글 등
서양 개들 사이에 현저한 차이가 인정되었다[26].
게다가, 혈액틀의 일종인 항우사기 제6 콘포네트(C6)의 다형빈 때마침 서양견과 아시아견 사이에
현저한 차이가 인정되어 또 대만 토종견과 류큐견이나 다른 난세이 제도 토종견 사이에
유전자의 유입이 인정되었다[15]
일본인과 일본견
개는 항상 사람과 함께 이동한다. 일본에 오래되었다(12,000년전)부터 살고 있으며,
뼈가 발견되고 있는 죠몬인은,가축으로서 개만을 가지고 있었다.
개의 가장 오래된 뼈는 신나가와현 요코스카시 나쓰시마쵸의 나쓰시마 카이즈카의 II~IV층에서
발견되자, 이 지층의 조개층 굴껍데기 14C를 조사한 결과,9,400~9,500년 전의 것으로 판명되었다[18]
조몬인은 개를 사냥의 조수로 한 적도 있어서, 개를 귀여워하고 있으며, 많은 개의 시체가 매장되어 있다.
가장 오래된 매장과 14C로 식별된 것은 8,600입니다.
년 전 에히메현 가미우키나군 미카와무라카미 흑암의 가미구로 암음 유적 제IV층의 것이다[2].
그림 4 개의 경로에서 유추 조분족, 야요이족, 고분 세대가 일본 열도로 이주하는 과정을 보여줍니다.
이와 같이 조몬인과 개와의 관계는 깊었지만, 2,300년전경부터 일본으로 한반도를 거쳐
이주해 온 야요이인 시대에 이르러서는 양상이 일변하여, 식견의 습관이 들어갔다.
이것은, 2,000년전의 나가사키현 이치키 군 아시베 정 및 이시다 정에 있는 하라노 츠지(하르노 츠지)
유적으로, 최근 다량의 죽임을 당해 먹은 개의 뼈가 나온 것에 의해서도 알려진다.
그러나 그들 또한 새 개를 일본에 들여왔다. 야요이시대(2,300~1,700년 전)과 그에 이은 고분시대(1,700~1,400년 전)에 사람과 개, 새로운 이주민이 대량으로 한반도를 거쳐 일본 본토로 들어와,
원주의 죠몬인을 압박하고, 또 혼혈했다. 물리적 관계도 있고, 이 혼혈이 별로 일어나지 않았어
하지만 홋카이도에 사는 아이누와 오키나와에 사는 사람들이었다고 추앙 정해져 있다[4,5].
이것은 골학적 연구나, 유전자식의 연구에 있어서도 인정되고 있다[4].
그럼, 조몬은는 어디에서 온 것일까? 골학적 연구나 조몬인의 뼈의 DNA 연구[9]에서
아인의 남방 도래설이 제기되었다. 그렇긴 하지만, 이것은 아직 완전한 정설은 아니다.
모리와키와 요네가와[34,35]는 야생 마우스의 미토콘드리아 DNA의 다형성에서 일본 북부
(동북 대부분과 북해)에 사는 마우스는, 남쪽 아시아의 아종 Mus musuculus castaneus이며,
일본 본토의 것은, 유라시아북부에서 한반도에 살고 있는 Mus musuculus musuclusとMus musuculus castanusの 雑 種(Musmsclus molocims)이라고 한다. 그들도 원주백성들이 처음 남방형 마우스를
일본으로 들여오고 나중에 조선반도를 거쳐 북쪽 쥐들이 들어오고 일본 쥐들은 양자의
잡종이 되었다고 한다.
일본 개의 유전자로 볼 때, 앞의 장에서 말한 것과 같이.책의 남단에 사는 류큐 개의 유전자 구성이
북단에 사는 홋카이도개(아이누개)의 것과 가깝고, 혼토(혼슈, 4국, 9주)의 개에는 조선반도에서
유입된 유전자의 존재가 보여서, 아마도 조분인이 남쪽에서 류큐를 거쳐 북해길까지 오래된 형의
개를 가지고 있었고, 이어서 야요이토나 고분 시대사람들이 새 개를 일본으로 들여와 이 혼혈로부터
대부분의 일본 견종이 성립되었을 것이다. 또 그때 홋카이도 견과 류큐견에서는 그 혼혈이 별로
일어나지 않았던 일이 추정된다(그림4). 그러나 이 가설을 확인하는데 앞으로 많은 검증이 필요하고,
조상(roots)은 그렇다 추정되더라도 이동경로(routes)는 보다 복잡하다고 생각할 수 있으므로,
이것에 대해서는, 아직 확언은 피하고 싶다.
인용문헌
[1] 데이비스 SJM, 발라 FR: 자연, 276, 608-610 (1978)
[2] 에자키 테루야: 고고학 저널, 40, 6-8 (1970)
[31 그레이 AP: 포유류 잡종 2판, 45-51, 영연방 Agr Bur, 슬라우 (1972)
[4] 하니하라 K: 일본 검토 2, 1-33 (1991)
[5] 하니하라 츠네히코: 동물과 후미아키, 카와이 마사오 외, eds., 170-185, 아사쿠라 쇼텐, 히가시 쿄 (1995)
[6] 하시모토 Y, 야마카와 T, 타나베 Y: J 바이오켐, 96, 1777-1782 (1984)
[7] 헤머 H: 가축화, 쇠퇴 환경 감사, 38-44, 캠브리지 대학 출판부, 케임브리지 (1990)
[8] Herre W, ROhrs M: Haustiere-zoologisch gesehen, 2nd ed, 222-252 (1990)
[9] Horai S, 콘도 R, 마루야마 K, 외: 필 Trans R Soc Lond, 333, 409-407 (1991)
[10] 이시모 나오미치, 시게하라 노부오, 타나베 유이치 외: 몽고 로이도, 44, 2-9 (1991)
[11] Nott HMR: 개와 고양이 행동에 대한 월섬 책. 왕좌 C 에드, 1-30, 페르가몬 출판사, 런던 (1992)
[12] 오타 카츠아키: 가축 연구 학회 회보, 9, 95-129 (1980)
[13] 오타 카츠아키, 오카다 이쿠호, 파루크 MO: 가축 연구 학회 회보, 12, 251-267 (1988)
[14] 오타 카츠아키, 모리 미키오, 타나베 유이치 외: 가축 과학 및 동물 연구소 회보, 13, 27-50 (1990)
[15] 시바타 T, 아베 T, 타나베 Y: 동물 유전학, 21, 105-106 (1995)
[16] 시게하라 노부오: 국립 역사, 민속 박물관 연구 보고서, 19, 89-101 (1991)
[17] 아라카키 요시오, 가네조 유조, 타나베 유이치 외: 오키나와 현립 수의학 협회 연차 보고서, 15, 70-77 (1991)
[18] 스기하라 소스케, 아시자와 나가스케: 메이지 대학 문학부 회보 Vol. 225 일본 개의 기원과 계보 두 권, 1-31 (1957)
[19] 타나베 Y: 동물학, 8, 639-651 (1991)
[20] 타나베 Y: 아시아 및 태평양 인구의 일원으로서의 일본제. 국제 심프 4 인턴 레스, 일본연구센터, 하니하라, K ed, 161-173, 교토 (1992) [21] 타나베 Y, 오타 K, 이토 S, 외: J 애니메이션 품종 제넷, 108, 445-478 (1991)
[22] 타나베 Y, 오미 T, 오타 K: 애니메이션 혈액 Grps 바이오켐 Genet, 9, 79-83 (1978)
[23] 타나베 유이치: 고대 일본의 신비 탐구 개에서 나온 개, 1-203, PHP 연구소, 교토 (1985)
[24] 타나베 유이치: 축산 연구, 46, 머리말 (1992)
[25] 타나베 유이치: 축산 저널, 47, 머리말 (1993)
[26] 타나베 유이치 : 일본 사람들과 일본 문학의 형태, 하니하라 카즈로 편집, 397-421, 아사쿠라 쇼텐, 히가시 쿄 (1993)
[27] 타나베 유이치 : 주간 아침 일 햐카, 128, 13, 226-229 (1993)
[28] 타나베 유이치: 주간 아사히 햐쿠카, 동물 128, 13, 230-233, 246-249 (1993)
[29] 타나베 유이치: 회고록, 48, 93-97 (1994)
[30] 타나베 유이치: 축산 저널, 49, 167-176 (1995)
[31] 타나베 유이치: 일본의 회고록, 카토 리쿠오 외, 828-835, 고단샤, 아즈마 쿄 (1995)
[32] 타나베 유이치, 하야시 히로미츠: (아직 게시되지 않음)
[33] 웨인 RK: 제넷의 경향, 9, 218-224 (1993)
[34] 요네카와 H, 모리와키 K, 고토 오, 외: 몰 비올 에볼, 5, 63-78 (1988)
[35] 요네카와 히로미치, 모리와키 가즈오: 일본 문학의 기원, 사사키