제 04 장 성성숙과 발정

<A name="[문서의 처음]"></A> 제 4장 성성숙과 발정 성성숙의 개념   생식기가 형태 및 기능적으로 어린 상태를 벗어나 성숙한 동물과 동등한 상태에 도달하는 과정을 성성숙과정이라고 하며, 성성숙과정이 시작되는 시기를 춘기발동기라고 하고, 과정이 완료되는 시기를 성성숙기라고 한다. 그러나 일반적으로 두 용어를 혼동하여 사용하는 경우가 많다. 가. 암컷의 성 성숙 징후 1) 첫 발정   성 성숙이 된 암컷은 발정징후를 나타내게 되며 비교적 쉽게 관찰될 수 있다. 그러나 첫 발정기에는 배란이 되지 않는 경우가 있는데 이러한 경우를 ‘silent ovulation'이라 한다. 2) 첫 배란   소와 같은 대동물은 직장을 통해 난소를 촉진하거나, 초음파를 이용하여 성 성숙된 동물의 배란 유무를 확인할 수 있다. 돼지나 개와 같은 소동물은 외과적 수술에 의해 난소를 관찰하거나 내시경을 이용하여 배란유무를 확인할 수 있다. 성성숙의 가장 정확한 척도는 배란의 유무이나 배란유무를 정확히 관찰하는데 어려움이 있다. 3) 태아 발육 능력   암컷이 자신의 신체에 해가 없이 태아를 발육시킬 수 있는지의 여부는 성 성숙을 판단함에 있어서 실질적으로 가장 중요한 사항이다. 사람의 경우 신체가 완전히 성장하지 않은 상태에서 임신하게 되면 모체는 자신의 성장 및 태아의 발육에 필요한 영양소를 충분히 공급받아야 하나, 실질적으로 불가능하기 때문에 모체 및 태아의 발육이 부진하게 된다. 가축의 경우 가축의 생산성 증진을 위해서는 건강한 가축을 가능한 짧은 기간동안에 생산하여야 하는데 이를 위해서는 모축의 발육이 완료된 상태에서 임신하는 것이 바람직하다. 따라서 임신시 모축의 건강에 위해하지 않은 최소한의 체구가 요구되어야 한다. 나.  수컷의 성성숙 징후 1) 성행위의 표출시기   정자의 생성 및 사출능력을 갖추기 직전에 승가나 사정과 같은 성행위를 하며 일반적으로 이러한 성행위의 표출은 성성숙의 지표로 이용될 수 있다. 2) 첫 사정시기   사정은 신경, 근육 및 부생식선의 발달과 연관된 복잡한 일련의 과정으로 사정능력이 있는 동물은 수정이 가능한 충분한 양의 정자생성 능력이 있음을 의미한다. 따라서 사정능력의 여부는 수컷의 성 성숙의 지표로 이용될 수 있다. 3) 정액 내 정자의 출현 시기   주 1회 정액을 채취하여 정자의 유무를 관찰함으로써 성 성숙을 판별할 수 있는데 이 방법은 비교적 간단하게 실시 할 수 있다. 4) 요 내 정자의 출현 시기   사정을 통하여 배설되지 않는 정자는 요를 통해서 배출되므로, 요에 존재하는 정자를 관찰함으로써 성 성숙을 판별할 수 있으나, 대 가축의 요를 채취하는데 어려움이 있으므로 효율적인 방법이라고는 할 수 없다. 5) 정자의 정액 내 최소 수정 요구량의 존재   정액 내에 정자가 존재하여도 수정에 필요한 최소의 정자 농도에 이르지 못하면 수정이 이루어지지 않으므로 수정에 필요한 일정수준 이상의 정자농도에 도달함을 관찰함으로써 성 성숙을 판별한다. 이 방법은 다른 판별법에 비해 실질적인 방법이라 할 수 있다. 성성숙 과정 1. 생식기의 변화 가. 자축 - 난소 무게는 출생 후 5개월 까지 증가하는데 이는 난포의 발달 때문. - 자궁의 무게는 6개월령 까지 체중성장률과 유사하게 증가하나, 6개월 이후 빨라짐. 나. 웅축 - 정소: 2 -3 개월에는 발달이 늦고, 4 - 8개월령에 급격히 발달한 후 9개월 이후 성장이 둔화된다. - 세정관의 발달은 10 - 11개월 경에 완성된다. 2. 호르몬의 변화 가. 자축 - LH: 3개월에 높고, 6개월령에 낮으나 다시 9개월령에 증가하고, 배란전 50일 동안 증가한다. - 프로게스테론: 출생직전에 높고, 13주령까지 감소하다가 춘기발동 직전에 높아진다. - 에스트로겐: 출생 - 12주령까지 상승하여 춘기발동직전에 급상승한다. 나. 웅축 - 안드로겐: 두번째 상승시기가 춘기발동기 이다. - 에스트로겐: 100일령부터 상승하여 성성숙이 가까워지면 저하된다. - FSH: 어린시기에는 낮으나 춘기발동기에 크게 상승한다. - LH: 전기간 낮은 수준을 유지한다. 성성숙 발현기작 1. 자축 - 성성숙을 위해서는 시상하부의 성숙이 요구된다. - 성선자극호르몬(GTH)는 난소의 활동을 자극한다. 어린가축에게 GTH를 주사하면 난소활동이 개시되어 배란된다. 또한 어린가축의 뇌하수체 전엽에서 GTH가 생산된다. - 에스트로겐은 어린가축에 있어서 시상하부 GnRH의 분비를 억제하게 되어 발정이 억제되나, 성숙되면서 에스트로겐의 감수성이 저하되어 negative feed back 작용이 억제되고 따라서 에스트로겐의 생산량 증가에 따른 첫발정이 유도되어 배란된다. 2. 웅축 - 테스토스테론 어린가축은 테스토스테론에 대한 뇌하수체의 감수성(tonic center)이 높아 뇌하수체에서의 GTH의 분비가 억제되나 성장함에 따라 감수성이 저하되고 GTH의 분비량이 증가하여 테스토스테론의 분비가 증가한다. 성성숙 과정의 호르몬 기작 GnRH에 의해 뇌하수체 전엽에서 FSH와 LH의 분비가 자극을 받는다. 따라서 시상하부의 GnRH의 분비 여부는 성성숙 결정에 중요한 요인이며, GnRH의 분비는 분비를 억제하는 tonic center와 분비를 촉진하는 surge center가 존재한다. 배란이 일어나기 전에는 다량의 GnRH가 반복적으로 분비됨으로써 LH의 대량분비를 유도하게 되어야 하므로, 배랑전제는 surge center의 기능이 완성되어야 한다. ㅇ 미성숙된 암컷은 surge center를 자극할 수 있는 성선에서 분비된 E2의 양이 부족한 것을 특징지어질 수 있다. ㅇ 미성숙단계일지라도 적절한 자극이 가해지면 surge center는 기능을 수행할 수 있으나, 정상적인 상태에서는 성성숙전까지 휴면상태에 있다. 예로서, 미성숙단계에서는 tonic GnRH center는 뇌하수체 전엽에서의 LH 분비를 자극한다. 그러나 미성숙단계에서는 GnRH의 자극빈도가 성숙단계에 비해 약하기 때문에 LH나 FSH에 충분한 GnRH의 분비량이 적어 배란이 되지 않는다. ㅇ LH나 FSH의 분비가 적어서 성선에서 분비되어 혈액내 존재하는 estradiol의 함량이 낮아 GnRH의 분비량이 낮게 유지된다. ㅇ GnRH의 분비는 feed back작용에 의해 조절되는데, 성성숙이 되면 이러한 feed back 작용이 시작된다. ㅇ 시상하부 GnRH 신경세포의 수, 기능 및 분포는 출생시기에는 유사하나 수컷의 경우 수컷화 과정(defeminization) 동안 surge center는 발달하지 않게 되어, 성성숙이 되면 negative feed back 기능만 존재하게 된다. 이러한 negative feed back 작용은 대부분 estradiol에 의해서 이루어 지는데, 성성숙된 수컷의 정소에서 생성된 testosterone은 뇌에서 aromatase라는 효소에 의해 estradiol로 전변되기 때문이다. 또한 수컷의 GnRH 신경세포는 성성숙이 진행됨에 따라 testosterone이나 estradiol에 대한 민감성이 둔화되어 negative feed back 기능이 저하된다. Negative feed back 기능이 저하됨에 따라 성성숙된 수컷의 경우 더 많은 GnRH가 분비되고 이로 인해 LH 및 FSH의 분비량이 증가하게 된다. ㅇ 암컷의 경우 surge center는 positive feed back의 기능을 수행한다. 미성숙단계에서는 estrogen에 대한 민감성을 높으나 생성되는 estrogen의 함량이 낮아서 surge center는 휴면상태에 있게되고, negative center의 기능이 높아서 배란이 되지 않는다. 그러나 성숙단계 도달하면 tonic center의 estrogen 민감성이 저하되어 GnRH의 분비량이 증가하게 되고 이에따른 FSH와 LH의 분비량이 증가되어 배란되게 된다. 2. 성성숙 영향인자. 가. 유전적 요인 1) 가축의 종 - 수명, 체구 2) 가축의 체구 - 소형:빠르다, 대형: 늦다 나. 환경적 요인 1) 영양 - 영양부족 : 호르몬의 합성이 감소한다. (136쪽 표 4-4). - 혈중 내 지방산 및 포도당의 함량이 감소하면 GnRH의 분비량이 감소하게 되어 성성숙이 지연된다. - Leptin과 같은 펩타이드호르몬은 지방세포에서 생성되며 시상하부와 뇌하수체에 수용체가 존재하여 이들 기관에서의 호르몬 생성에 영향을 미치게 된다. 그러나 현재까지는 정확한 기전이 밝혀져 있지 않다. 2) 계절 - 계절번식동물에서 일조시간은 중요하다. - 면양이나 산양에 있어서는 출생시기가 성성숙 기간에 영향을 미친다. 3) 온도 - 고온하에서는 FSH나 LH의 분비량이 감소되어 성성숙이 지연된다. 4) 사육방법 - 개체사양 - 군집사양 4.2 번식계절 동물의 구분 - 주년성 번식동물: 일정의 번식계절이 없는 동물: 소, 돼지, 토끼 - 비주년성 번식동물(계절번식 동물): 말, 면양, 산양 - 단발정 동물: 1회 발정과 1회 배란: 곰, 여우 코끼리, 다람쥐, 사슴 - 다발정 동물: 1회이상 발정하고 배란하는 동물 1. 암컷의 종류별 특징 가. 면양 - 단일성 번식동물, 일조시간이 감소하면 발정한다. - 메리노는 연중 번식한다. - 북반구에서 남반구로 이동하면 번식계절이 변하기도 한다. - 온대에서 열대로 이동하면 계절성을 상실한다. 나. 말 - 장일성 번식동물: 일조량이 증가하면 번식한다. 다. 소, 돼지 - 연중 규칙적으로 번식한다. - 소의 수태율은 6월에 낮고, 11월에 높다. - 돼지의 수태율은 여름에 저하된다. 2. 수컷의 특징 - 대체로 연중 교배가 가능한다. - 면양과 말은 계절에 따라 정액량에 차이가 있다. (번식기가 되면 테스토스테론과 정소무게가 증가.) - 사슴류는 번식계절이 뚜렷하다. 3. 번식계절 영향요인 가. 계절과 일조시간 - 시각적인 자극으로 인하여 시상하부에서의 GnRH의 분비량이 증가함으로써 FSH와 LH의 분비량이 증가한다. - 점등시간의 증가는 닭의 산란율을 증진시킨다. 나. 온도 - 자체적으로 조절 가능한 온도일 경우에는 번식능력에 영향을 미치지 않는다. - 암양의 경우 온도를 낮게 유지하면 발정이 빨리 온다. - 돼지의 경우 35도 이상으로 온도가 유지도면 정액량과 정자활력이 낮아진다. 이는 FSH, LH의 분비량 감소 및 정자활력 감소에 따른 것이다. 다. 환경적 요인 1) 정신적 자극: 합사 2) 영양상태 3) 내분비적 기전  4.3 발정과 발정주기 1. 동물에 따른 발절 증세 가. 소 - 정서적 불안 - 보행수 증가 - 식욕 감퇴: 반추의 감소 혹은 중단 - 다른 소를 승가 및 승가의 허용 - 외음부 충혈 및 점액 분비 나. 면양, 산양 - 구애활동 - 승가 허용 다. 돼지 - 괴성 - 식욕감퇴 - 승가허용 - 외음부의 충혈, 돌출 및 분비물 라. 말 - 괴성 - 배뇨자세 - 식욕감퇴 2. 발정 지속시간 - 발정 개시부터 종료까지의 시간 (151쪽 표 4-6) - 품종, 개체, 계절, 영양, 연령, 산차 등에 따라 다르다. - 경산의 경우 미경산 보다 짧다. - 계절번식 동물은 발정 지속시간이 일반적으로 짧다. - 영양상태가 나쁘면 발정 지속시간이 짧다. - 고온 상태에서는 발정지속시간이 짧다. 3. 발정주기 - 한 발정기의 개시로부터 다음 발정개시 직전까지의 기간 가. 발정주기의 형태 - 완전발정주기: 난소에서 난포의 발육, 배란, 황체형성과 퇴행이 주기적으로 반복, 가축 - 불완전 발정주기: 난포의 발육, 배란, 황체형성은 같으나 난포기가 반복되는 것,쥐 - 지속성 발정주기: 난소내에 항상의 성숙난포가 존재하면서 지속적으로 발정이 계속되는 것. 토끼 나. 발정주기의 단계 1) 발정전기 - 발정이 시작되기 직전단계 - 난포가 발육하여 난포액으로 충만 - 에스트로겐의 분비 증가 2) 발정기 - 에스트로겐의 분비 왕성, 발정증세가 나타남 3) 발정후기 - 자궁선의 발달로 착상준비 4) 발정휴지기 - 발정전의 상태로 돌아가는 기간 - 계절번식동물의 무발정기 4. 발정주기 조절기전과 호르몬 변화 가. 발정의 반복 기전 - 성성숙이 되면 FSH 분비 - FSH에 의해 에스트로겐 분비 - 발정 및 LH 분비량 증가 - 황체형성 - 프로게스테론 분비 - 프로게스테론에 의한 다른 난포의 발육 중지 - 수정되지 않으면 황체 퇴행 - 황체 퇴행에 따라 프로게스테론 분비량 감소 - FSH 분비 나. 호르몬의 변화 - 초기에는 FSH 분비량이 높다 - 에스트로겐과 LH의 분비량이 증가하고  FSH의 분비량이 감소한다. 5. 발정의 발견 가. 소 1) 발정검출기 이용 - 승가시 약액의 색 변화로 검출 2) 친볼 - 승가로 잉크가 묻은 흔적을 이용 3) 테스토스테론을 주사한 암소를 이용 4) 직접 발정검색 5) 기타 - 보수계: 보행수 증가 - 질내 전기저항 측정 - 질점액 검사 - 성호르몬 검사 2) 면양 - 정관수술을 한 숫양 이용 - 질구검사법, 호르몬 검사법 이용 3) 돼지 - 발정반응 검사 - 질구검사법 - 질점막 저항도 - 허리를 눌러서 4.4 배란 정의: 성숙된 그라프난포가 파열하여 난자가 배출되는 현상 1. 배란시기 - 소: 발정개시 후 28 - 32 또는 발정 종료 후 10 - 11 시간 - 돼지: 수퇘지 허용 후 25 -36 시간 2. 배란 수 가) 소, 말 - 1개의 난자 나) 면양, 산양 - 1 - 2개 다) 돼지 - 미경산돈: 13.5 - 경산돈: 21.5 3. 배란이 일어나는 기전 가. 배란의 종류 1) 교미배란 - 자궁경관에 가해진 자극 또는 성적 감동에 의해 GnRH가 분비되고, 이에 따라 FSH와 LH의 분비량 증가 - 토끼, 고양이, 밍크 2) 자연배란 - 자극 없이 배란 나. 배란 기전 - 에스트로겐 증가로 프로게스테론의 분비량 증가 - 프로게스테론은 난포벽내 콜라게나아제의 발현 유도로 난포 파열 4.5 발정, 배란 및 발정주기의 인위적 조절 - 발정유기 - 배란유기 - 발정의 동기화 1. 발정주기 동기화의 장단점 가. 장점 1) 인공수정의 실시가 용이하고 그 이용효율이 증진된다. - 많은 가축을 일시에 발정시킴으로써 인공수정이 용이 - 번식관리의 시간, 노력이 절약 - 정액공급 및 보관이 효율적 2) 분만관리 및 자축관리가 용이 - 번식축의 관리가 일정기간에 집중되어 효율적인 관리가 가능 3) 자축의 생산과 판매가 유리한 시기에 맞도록 계획번식과 생산조절이 가능 - 사료사정, 가축의 판매시기에 맞게 조정 가능 4) 수정란 이식기술의 발전 - 수란축과 공란축의 발정주기 일치 5) 가축의 개량과 능력검정사업을 효과적으로 수행 - 후대검정이 효과적으로 진행 나. 단점 1) 사용약품의 부작용 우려 - 난포낭종의 발생과 기형자축 생산의 우려 2) 인건비와 약품비 등 비용이 많이 든다. 3) 전문지식과 숙력된 기술이 필요 2. 발정과 배란의 유기 가. 일조량 조절 - 계절번식 동물에 사용 - 많은 시간이 소요 된다. 나. 호르몬 처리 - 프로게스테론, 에스트로겐의 처리 - 프로스타그란딘 처리 - 프로게스타겐 처리 3. 발정주기의 동기화 - 난포의 발육과 성숙을 인위적으로 일시 억제한 후 일시에 발정과 배란이 오게 유도: 프로게스테론 - 황체퇴행시기를 같게 하는 방법:프로스타그란딘 가. 소 1) 프로게스테론 및 유사물질 투여 가) 프로게스테론 주사: - 1 - 3 주간 연속 주사 후 중지하면 2 -3일 후 발정 - 연속주사의 번거로움 - 수태율이 낮다. 나) 프로게스테론 유도체이 경구투여 - MAP, DMA, MGA, DHPA를 경구투여 - 비효율적 다) 프로게스테론 및 유도체의 피하이식 - 프로게스테론 및 유도체를 흡착시킨 캡슐을 피하에 삽입 - 발정 동기화의 효과는 양호하나 수태율이 저조 라) 질내 투여 - 에스트로겐: 황체퇴행 촉진 - 프로게스테론: 투여기간 단축 2) 프로스타그란딘 투여 가) 프로스타그란딘 단독투여 - 자궁각, 근유주사 - 투여후 2-5일 사이에 발정 나) 프로스타그란딘과 호르몬제 병용 - 발정동기화와 배란시기 집중을 위해 혼용