스크랩 식물 호르몬의 종류와 기능

[한두레]

• 식물 호르몬의 종류
  
  There are five major groups of plant growth regulators ;
  
  
• Auxin ; stimulate cell elongation and many other growth responses : indoleacetic acid(IAA), 2,4-D
  
• Gibberellins ; similar to auxin. however, It are chemically different from auxin and act in a different manner : gibberellic acid
• Cytokinins(Kinins) ; stimulate cell division(cytokinesis), cell differentiation, and many other plant responses : zeatin
  
• Growth inhibitor ; inhibit growth and development and induce dormancy in seeds and plants : abscisic acid, ABA. ABA와 GA는 chloroplast에서 생성
  
• Ethylene ; a gaseous substance that may also be considered a growth inhibitor. Hastens fruit ripening and inhibits many other plant responses.
  
  
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1. Auxin(옥신))
   
   
   • 발 견
     다윈(19C 말)은 갈풀 종류의 자엽초의 굴광성을 연구하던 중 빛이 비추는 쪽으로 자엽초위 끝이 구부러지는 것은 첨단에서 어떤 형태의 물질이 밑으로 이동하여 생기는 현상이라고 하였다. 그 후 Went(1926)는 귀리류의 자엽초 끝부분을 잘라 한천조각에 얹어 놓고 생장촉진물질을 밑으로 확산시킨 후 한천조각을 끝이 잘린 자엽초위 한쪽에 올려 놓으면 어둠속에서도 그 부분의 생장이 촉진되어 자엽초가 구부러지는 것을 관찰하였고, 이러한 방법은 현재까지 오옥신계 호르몬의 정량분석법으로 널리 쓰이고 있다.
     
   • 생리적 기능
     • promote growth(cell enlargement) along the longitude axis
     • promote or inhibit root and shoot growth(depending on concentration)
     • responsible for phototropism
     • As the cell enlarge, there is continued synthesis of RNA and protein which is attributed to the auxin present in these tissue.
     • 정리
       ① 생장 및 생장 방향의 조절과 억제 :
       빛에 대한 굴광성 조절, 중력에 대한 굴지성을 조절을 통해 식물체내의 옥신량을 균형을 맞춤으로써 생장을 촉진시키는 역할
       그늘진 쪽이 빛이 조사된 쪽보다 2배 이상의 오옥신 함유, 즉, 빛은 오옥신을 어두운 쪽으로 이동시키게 한다는 것.
       빛을 조사하지 않은 수직상태에서는 오옥신의 양이 동일하나 수평상태로 하면 아랫면이 윗면보다 2배 많은 오옥신함량을 보인다. 이것이 굴지성을 유발한다.
       IAA 자체 → 가시광선을 흡수하지 못하므로 이 같은 역할을 한다고는 볼수없음 ② 세포 분열의 촉진 및 발근(發根)작용:
       생장의 기본과정인 세포분열, 세포분화, 기관형성 등을 촉진 또는 억제. 발근하기 힘든 목본식물을 揷木할때 옥신처리, kinetin, 비타민 B1, 비타민 B6, Nicotinic acid 등 오옥신의 기능을 돕는 역할 을 한다.
       ③ 이층형성(離層形成) :
       가을의 낙엽(엽병 기부에서 이층 발달과 분화를 촉진)
       ④ 개화유발 :
       옥신의 일종인 NAA를 파인애플에 살포하면 개화가 촉진된다
       ⑤ 단위결과(單位結果) :
       수정없이 열매 형성
       ⑥ 잡초방제 :
       식물체내에서 농도가 높아지면 어떤 종류의 세포신장에 해로운 영향을 끼치기도 한다.
       (2.4-D). 옥신중에서도 Phenoxy화합물이 다른것에 비해 월등한 살초성을 지닌다.
     • IAA(indoleacetic acid, 사람의 뇨에서 분리)는 식물체내에 존재하는 아미노산의 일종인 트립토판에서부터 합성된다. 완두와 같은 식물에서는 트립토판이 인돌피루브산과 인돌아세토알데히드를 거쳐서 IAA로 합성된다.
     • 오옥신의 작용기작 : 줄기의 생장에 미치는 오옥신의 효과를 보면 항생물질인 액티노마이신 D(actinomycin D, DNA와 결합함으로써 RNA-폴리메라아제에 의한 DNA의 전사를 방해)에 의하여 강하게 억제. 유전자전사와 관련, RNA합성 증가.

     • 옥신(auxin)은 식물의 생장 조절 물질의 하나로 성장 / 발근을 촉진하고, 낙과를 방지하며, 착과를 조절한다.

       귀리의 자엽초 끝부분에서 만들어진 것과 비슷한 역할을 하는 물질을 총칭하여 '옥신'이라고 한다. 그런데 옥신이라는 이름이 처음 붙여진 때는 그 물질은 발견되지 않았고, 역할만이 알려졌을 뿐이었다. 그 후 사람의 오줌 속에서 식물 생장을 촉진하는 물질이 발견되어 이것이야말로 옥신이라 생각되었지만, 실제로 식물체 안에서 찾아볼 수가 없었다. 그러다가, 하등 식물에서 이것과 전혀 다른 물질이지만 비슷한 역할을 하는 것이 발견되어 헤테로옥신이라 불렸다. 이 물질이 바로 오늘날 식물체에서 널리 찾아볼 수 있는 인돌아세트산(IAA)으로, 옥신의 본체가 되는 물질이다.

       목차

        [숨기기] 

       • 1 옥신량의 측정
         • 1.1 귀리의 굴곡 실험
         • 1.2 귀리의 신장 실험
       • 2 식물체에서의 옥신 분포
       • 3 옥신의 이동
       • 4 옥신의 작용
         • 4.1 곁눈의 생장 억제
         • 4.2 낙엽·낙과의 억제
         • 4.3 열매의 형성
         • 4.4 뿌리 발생 촉진
         • 4.5 잡초 제거

       [편집] 옥신량의 측정

       식물체에 들어 있는 옥신량을 알아보려면 옥신을 순수하게 추출하여 그 무게를 재든가 화학적인 방법으로 조사하면 되지만, 실제로는 쉬운 일이 아니다. 그 이유는 식물체 속에 옥신 함량이 매우 미량이기 때문이다. 그러므로 옥신량을 측정할 때는 옥신이 식물체에 미치는 효과를 이용하는 것이 더 편리한 방법이다. 즉, 귀리의 자엽초에 옥신을 주면, 자엽초는 주어진 옥신량에 거의 비례적으로 신장하며, 또 매우 미량의 옥신에 대해서도 민감하게 반응을 나타내므로, 이 신장 정도를 이용하여 옥신량을 측정할 수 있다.

       [편집] 귀리의 굴곡 실험

       귀리의 자엽초 끝을 잘라 이것을 한천에 올려놓은 다음 수시간 동안 방치한다. 그 후, 자엽초 끝의 조각들을 들어내고, 한천 조각만을 끝을 잘라낸 귀리의 한 쪽에 올려놓는다. 얼마 지나서 귀리는 한천 조각을 올려놓은 반대쪽 방향으로 굽어 있는 것을 볼 수 있다. 이것은 한천 조각이 닿은 부분은 옥신으로 생장이 촉진되어 자엽초가 신장된 반면, 그 반대쪽은 신장되지 않았기 때문이다, 이 때의 굴곡도는 옥신으로 인한 신장도에 비례한다. 즉, 옥신량과 비례하는 것이다. 그러므로 여러 농도의 옥신과 굴곡도와의 관계를 그래프에 그려놓으면, 이 그래프상에서 굴곡도를 비교하여 옥신의 농도를 알아낼 수 있다. 일반적으로, 이 실험을 귀리의 학명(Avena Sativa)을 따서 '아베나 테스트'라고 한다.

       [편집] 귀리의 신장 실험

       자엽초의 생장부를 3-5mm 정도 잘라서 이것을 용액 속에 끼워 놓고, 일정 시간 뒤에 얼마 만큼 자라는가를 조사하여 옥신량을 알아보는 방법이다. 이 방법은 앞의 굴곡 실험보다 간편하지만, 옥신량에 대한 민감성은 그보다 뒤떨어진다.

       [편집] 식물체에서의 옥신 분포

       이상과 같은 방법으로 옥신량을 재면, 식물체 안에서의 옥신 분포를 알 수 있다. 귀리의 자엽초에서는 앞에서 설명한 것과 같이 끝부분에서 만들어진 옥신이 생장부에 운반되어 그 부분의 신장을 촉진하며, 생장부 자체는 옥신을 만들지 않는다. 이와 마찬가지로, 뿌리에서도 끝부분에서 옥신이 만들어지며 줄기에서도 옥신은 끝눈에서 합성되어 아래쪽으로 옮겨간다. 한편, 어린 잎에서도 활발하게 생성된다. 이와 같이, 옥신은 몇 군데의 한정된 장소에서 합성되며, 그 곳에서 다른 곳으로 옮겨진다. 일반적으로 옥신은 어리고 활발하게 생장하는 부분에서 합성되는데, 이러한 곳에서는 그 함유량도 높다. 그러나 활발하게 합성된다고 하여도 식물체에 있는 옥신량은 아주 미소하여, 식물체 1kg당 10㎍(10－6g)정도밖에 되지 않는다.

       [편집] 옥신의 이동

       옥신은 생성된 후 다른 곳으로 옮겨가서 그 곳에서 작용을 하는 물질로, 그 이동에는 방향성이 있다. 즉, 옥신은 항상 끝부분에서 밑으로 이동하며, 그 반대 방향으로는 이동하지 않는다. 이러한 방향성은 다른 물질에서는 찾아볼 수 없는 것이다. 이동 속도는 식물의 종류나 외적 조건에 따라 다르지만 대략 1시간에 1cm 정도이다.

       [편집] 옥신의 작용

       가장 잘 알려진 옥신의 작용은 세포 신장을 촉진한다는 것이다. 이 때 식물의 모든 부위가 옥신 농도에 비례하여 생장하는 것은 아니고, 부위에 따라 생장 촉진 농도가 다르다. 예를 들면, 식물의 눈은 옥신 농도가 10-8몰일 때 생장이 최고로 촉진되나 뿌리의 생장은 억제된다. 이와 같이, 옥신은 신장에 미치는 영향 외에도 다른 여러 작용을 한다. 특히 중요한 것은 곁눈 생장의 억제·낙엽·낙과 조절, 열매의 생육 촉진·뿌리 발생 촉진 등이다.

       [편집] 곁눈의 생장 억제

       큰 나무나 풀에서는 '끝눈 우세성'이 있어서, 끝눈이 왕성하게 생장하고 있는 동안은 곁눈의 생장이 억제된다. 그러나 끝눈을 잘라버리면, 그 바로 밑에 있는 곁눈이 생장하기 시작하는데, 이 때 끝눈을 자른 자리에 옥신을 발라주면 곁눈이 자라지 못한다. 이것은 같은 농도의 옥신이라도 끝눈에서는 생장을 촉진시키지만, 곁눈에서는 오히려 농도가 지나쳐 생장을 억제하기 때문이다.

       [편집] 낙엽·낙과의 억제

       잎이나 열매가 식물체에서 떨어질 때는, 대부분의 경우 잎자루나 열매자루 밑에 지층이라고 하는 조직이 형성된다. 잎이나 열매는 이층을 경계로 하여 식물체에서 떨어지게 되므로, 이층이 형성되지 않으면 떨어지기 어렵게 된다. 옥신은 이러한 이층 형성을 억제하므로, 결과적으로 낙엽·낙과를 방지하게 되는 것이다. 이와 같은 현상을 이용하여 과수원에서는 옥신을 살포하여 낙과를 방지하고 있다.

       [편집] 열매의 형성

       암꽃의 씨방은 수분이 이루어지지 않으면 시들어 식물체에서 떨어지지만, 수분이 이루어지면 자라서 열매를 맺게 된다. 이와 같이 열매를 맺기 위하여는 수분이 필요하다. 그러나 수분이 이루어지지 않더라도 옥신을 암술머리에 주면 씨방이 발달하기도 한다. 토마토나 후추는 이와 같이 하여 성숙한 열매를 얻을 수 있다. 하지만 대부분의 경우에는 수분에 이어 수정이 일어나서 씨가 형성되지 않으면 씨방만 생장하므로 성숙된 열매를 맺지 못하게 된다. 그 원인은 씨가 씨방 생장에 필요한 옥신을 씨방에 공급하지 못하기 때문이다. 그러나 토마토는 암술머리에 주어진 옥신에 의해 씨방이 커지면 씨방 자체가 옥신을 합성할 수 있으므로, 씨앗이 형성되지 않아도 씨방은 생장할 수 있다.

       한편, 씨에서 만들어진 옥신은 씨방뿐만 아니라, 열매를 이루는 다른 부분에도 공급된다. 예를 들어, 딸기의 열매 부분은 꽃턱이 발달한 것이며, 겉에 붙어 있는 좁쌀 같은 것이 하나하나의 씨방이다. 수정 후 딸기의 씨방 부분을 떼어내면 꽃턱은 발달하지 않지만, 옥신을 주면 꽃턱이 발달하여 완전히 성숙한 열매를 이루게 된다. 이러한 사실은 열매가 자라는 데 옥신이 필요하며, 대부분의 경우 씨에서 옥신이 만들어져 씨방 또는 꽃턱에 공급되고 있음을 보여준다.

       [편집] 뿌리 발생 촉진

       잘라낸 가지의 아래 끝에 뿌리가 생기는 것은 흔히 볼 수 있는 현상이다. 꺾꽂이는 바로 이러한 점을 이용한 것인데, 이 때 자른 가지의 아래 끝을 옥신으로 처리하면 뿌리 형성이 촉진되는 것을 볼 수 있다.

       [편집] 잡초 제거

       옥신은 잡초를 없애는 데도 널리 쓰인다. 그 중 가장 잘 이용되는 것은 2,4－D이다. 이것은 극히 미량으로는 생장 호르몬의 작용을 하지만, 어느 농도 이상에서는 벼과식물을 제외한 잡초에 이상 생장을 일으켜 말라죽게 하는 효과가 있다. 그러므로 벼나 보리 등의 논밭에서 제초제로 널리 이용되고 있다.

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2. Gibberellin(지베렐린)GA
   
   • 발견
     
     벼의 키다리 병을 연구 하던 중 키다리 병균의 대사산물이 식물의 생장을 촉진한다는 것을 발견(Kurosawa 등, 1920) gibberellin A과 gibberellin B로 구분되며 아주 미량으로도 식물을 신장시키는 작용을 한다. 그 후 Yabuta 와 Sumiki(藪田,住木, 1938)가 벼에 기생하는 곰팡이의 배양액에서 추출에 성공하였고 gibberellin A 등 30여종이 있다.
     Gibberellin은 화학적으로 식물계에 광범위하게 존재하는 terpene계의 diterpene과 밀접한 관련을 가지는데 모든 terpenoid 화합물은 5개의 탄소를 가진 "isrrene 단위"로 구성되어 있다.
     농작물재배에 응용되고 있는 생장억제물질들이 많이 합성되는데 이들은 gibberellin합성을 억제하는 작용을 가지고 있음이 알려졌으며 종류로는 CCC(Chlorocholinechloride), phoston D등이 있다.
     
   • 생리적 기능
     
     ① 엽록소 합성 방지 :
     식물은 광을 받지 않으면 어두운 곳에서 엽록소가 합성이 되지 않아 황백색이 되는데 gibberellin으로 처리하면 일광에서도 황백색이 되며 엽록소가 전혀 없는 어린조직이나 콩나물에도 같은 작용을 한다.
     ② 일년생 장일성 식물의 개화 촉진 :
     상치, 무는 가을에서 겨울로 단일상태로 두면 영양생장만 하고 화아분화가 되지 않으나 gibberellin을 처리 하면 단일상태에서도 개화하고 결실한다.
     ③ 2년생 식물 개화유도 :
     2년생 식물은 개화를 위해 저온기를 거쳐야 하지만 gibberellin으로 처리하면 저온기를 거치지 않고도 추대하여 개화할수 있다.
     ④ 영양생장 상태의 식물 개화유도 :
     영양생장 상태의 식물을 gibberellin으로 처리하면 화아가 분화하고 생식생장이 진행되어 개화하여 결실할 수 있다.
     ⑤ 종자의 조속한 생산 :
     gibberellin을 엽면에 살포하면 단기간 연하고 큰 생산물을 생산할수 있으며 보리의 경우 맥아를 생산하고 포도의 경우(화방)에 처리하면 착위수를 늘릴 수 있다.
     ⑥ promotion of stem elongation(신장 유도) :
     왜생완두, 왜생옥수수 경우 gibberellin을 처리하면 보통식물과 동일한 외관을 보이며 보통 완두나 옥수수는 gibberellin을 작용시켜도 초장 이 변하지 않는다.
     왜생이나 초장이 보통인 것은 단일 유전자에 의해 좌우되므로 유전적으로 왜생은 보통크기 까지 크는데 필요한 gibberellin을 생산하는 능력이 없기 때문이라 생각되며 보통 키의 식물은 이런 식물보다 많은 gibberellin을 함유하고 있을 것이다.
     
   • stimulate cell division as well as enlargement
   • Induces bolting in some rosette biannuals, replacing the need for low temperature or photoperiodic induction by long days

   지베렐린(Gibberellin)은 식물의 생장 조절 물질 중 하나이다. 벼를 쓸모없이 생장시켜 키다리를 일으키는 곰팡이의 분비 물질이 결정으로 분리되어, 이를 '지베렐린'이라 명명하였다. 그 후, 이 물질은 고등 식물의 몸 속에 들어 있으며 생장을 촉진하는 역할을 가지고 있음이 밝혀져, 식물 생장 호르몬의 하나로 여겨지게 되었다.

   [편집] 지베렐린량의 측정

   지베렐린량도 옥신과 마찬가지로 식물에 나타나는 효과를 통해 알아낼 수 있다. 즉, 키가 작은 품종에 지베렐린을 주면 식물체는 지베렐린량에 비례하여 자라게 되므로, 이것을 이용하여 지베렐린량을 측정할 수 있다. 이러한 방법에 의해, 미숙한 콩 씨에는 1kg당 약 25mg이라는 다량의 지베렐린이 들어 있음이 밝혀졌다.

   [편집] 지베렐린의 작용

   지베렐린의 작용 중 가장 특징적인 것은 줄기의 신장을 촉진시키는 작용이다. 여기에서 지베렐린과 옥신의 작용을 비교하면 다음과 같다. 옥신은 식물 전체에 주어도 거의 효과가 없고 신장을 촉진시키지 않는 데 비해, 지베렐린은 식물 전체에 대해서 두드러진 효과를 나타낸다. 반대로 귀리의 자엽초나 완두 줄기를 식물체에서 잘라내어 옥신을 주면 신장이 촉진되는데, 지베렐린은 잘라낸 부분에 대해서는 거의 효과를 나타내지 않는다. 이와 같이, 옥신과 지베렐린의 작용에는 큰 차이가 있다.

   또한, 지베렐린은 옥신으로는 별 영향을 받지 않는 개화 현상에 강한 효과를 나타내기도 한다. 즉, 장일 식물은 일조 시간이 12시간 이상 되어야만 꽃이 피지만, 지베렐린을 주게 되면 단일 조건에서도 꽃이 핀다. 이 밖에 지베렐린은 휴면하고 있는 씨나 눈이 잠에서 깨어나 생장을 시작하게 하는 작용도 있으며, 또 어떤 식물에 대해서는 열매를 맺게 하는 효과가 옥신보다 더 강하게 나타난다. 예를 들어, 사과·버찌·복숭아·살구 등에서는 옥신이 전혀 효과가 없지만 지베렐린을 주면 열매의 생장이 촉진된다
   

3. Cytokinin(사이토 카이닌)
   
   • Skoog(1954)가 조직배양한 담배의 수조직은 IAA존재하에서 세포분열을 일으키지 않고 세포의 크기만 증대하였으나 통도조직과 함께 배양하거나 adenine을 배양액에 가하면 세포분열도 활발히 일어남을 보여주었고 이는 세포분열에 필요한 물질이 adenine의 구조와 관계가 있다는 사실을 암시해준다.
   • Kinetin은 아직까지는 식물체내에 정상상태에서 존재하지 않는 것으로 알려지고 있으나 이와 비슷한 생리적, 형태적 영향력을 가진 물질들이 코코넛의 배유, 미성숙된 옥수수의 열매, 바나나, 사과 등의 조직에 존재한다. 이러한 물질들이나 cytokinesis을 촉진하는 합성물질들이 purine의 6번째 탄소의 유도체일 경우 이를 통틀어 cytokinin이라 부른다.
   • promoting mitosis(有絲分裂) and cell division
   • leaf growth, controlling the growth of the bud
   • control of senescence
   • 뿌리에서 합성되어 삭으로 전이된다(apical dominance).
   • 옥수수 알갱이로부터 분리되어 zeatin으로 불리워 진다.
   • purine을 포함하고 있는 호르몬.
   • 분열조직에서 생성된 세포의 분화촉진.
   • 생장촉진 효과, 부분적인 노화를 지연, 저온. 바이러스 감염 저항성
   • 제초제 또는 방사선과 같은 해로운 인자에 대해서 저항성을 증대.
   • 선택적인 유전자 활성에 의해서 효과가 일어난다.
   
   
4. ABA(Abscisic acid)아부시스산(아부삭신)의 생리적 기능
   • 1964년 Wareing 등에 의하여 dormin이라는 이름으로 자작나무에서부터 분리
   • 기공의 조절(stomatal regulation)
   • Seed dormancy
   • Bud dormancy
   • 脫葉(leaf abscission)
   • increase plant resistance to stress( drought, flooding )
   • Dormin은 식물의 분리가 시작할때 증가하여 휴면을 유지시키는 작용이 있음.
   • Abscisic acid는 gibberellin에 의하여 휴면이 타파된 후 생장을 시작한 어린눈의 생장을 억제하는 효과를 보이며 종자의 발아를 억제한다.
   • RNA와 단백질합성을 방해하므로서 이의 억제효과를 나타냄
   
   
5. Ethylene(CH2=CH2)에틸렌의 생리적 기능
   • fleshy fruits의 완숙 촉진
   • 脫葉(leaf abscission)
   • inhibition of leaf and terminal bud expansion, root growth
   • inhibition of lateral bud development
   • stimulate of lateral root formation, of flowering
   • 식물체내에서 합성은 methionine에서 유래된다고 밝혀짐
     
     
   It is difficult to attribute a particular plant response to just one type of plant hormone. Growth and development is frequently adjusted due to the interaction of 2 or more plant hormones. one hormone enhance or inhibit the action of another. The amounts and balance of plant hormones within the plant are important regulatory factors. Synthetic hormones have been used for a variety of purposes ranging from weed killers(herbicides), producing seedless grapes, cloning plants, retarding vegetative growth, and stimulating uniform ripening in fruit crops.
   
   
6. 식물의 생장과 호르몬
   • 줄기의 생장 : 오옥신과 지베렐린의 영향
   • 뿌리의 생장 : 뿌리 끝은 Auxin을 합성하며 이는 뿌리의 생장을 조절하며, 일반적으로 뿌리끝에서 합성되는 Auxin은 뿌리 생장을 제한하지는 않으나 최적온도 이상으로 존재하는 것 같으며 뿌리끝을 절단했을 때 일어나는 일시적인 생장촉진현상은 Auxin의 농도가 최적온도 이상에서 최적온도까지 감소되어 나타나는 것이라고 설명할 수 있다.
   • 잎의 생장 : Auxin은 온도에 따라 잎맥의 생장을 촉진 또는 억제하나 잎맥 사이의 엽육조직에는 전혀 영향이 없다. 뿌리에서 합성된 생장호르몬이 엽육조직 생장에 관계된다고 보는 실험적 증명으로는 어떤 식물의 뿌리 끝을 발생초기에 계속 절단하면 엽육조직의 정상적인 생장율이 감소되는데 이는 뿌리에서 합성되는 시토키닌과 지베렐린의 근원을 없앤 결과이다.
   • 과실의 생장 : 꽃의 발달과 동시에 진행되는 자방의 초기생장은 세포분열에 의하며 이 분열은 꽃이 완전히 발달된 직후에 정지된다. 과실의 형성은 수분후에 주로 세포의 크기가 증가하여 이루어진다. 수분후 자방이 생장이 시작되고 수술과 꽃잎이 탈락되면서 과실이 발달한다. 수정에 상관없이 수분만으로 결실의 발달이 유도되는 것은 매우흥미 있는 현상이며 심지어는 수정이 불가능한 타종의 화분에 의한 수분도 자방발달을 자극할 수 있다. 수분이나 수정이 안된 토마토, 고추, 담배등의 꽃에 인공적으로 IAA를 가함으로서 과실을 형성시킬 수 있고 발달된 과실은 씨를 갖지 안는다. 근래에 와서 이러한 단위결실의 유도는 어느정도 에틸렌의 처리로 성공하고 있다.
   • 정단우세 : 식물 각 부분의 생장과정은 서로 밀접한 연관을 맺고 있다. 광합성이 생장물, 물과 무기염류등의 이동분포가 각 생장부분에 영향을 주며 이 현상은 줄기 생장에 따른 뿌리조직의 생장증가, 종자와 과실생장에 따른 영양기관생장의 감소등으로 충분히 관찰된다. 한 부분의 활발한 생장이 기타 부분의 생장을 억제하여 영양분의 경쟁적 이용의 예를 볼수 있는데 특히 정단분열조직의 활동이 계속되는 동안 곁눈의 생장이 억제되는 끝눈우성 현상 즉, 연관성억제 현상을 들 수 있다.
   • 낙엽 : 잎의 탈락현상은 잎자루 기부에 있는 탈락부안에 특수화된 세포가 형성되므로 나타난다. 탈락부 내의 세포는 비교적 작고 관다발섬유조직이 없다. 탈락은 잎조직의 노화나 환경요소 특히 일조량, 온도에 의하여 시작되는데 세포분열과 탈락층내의 신진대사의 변화로서 세포벽 혹은 중엽의 분해작용이 수반된다. 탈락현상 조절기작은 확실히 알려진 바 없으나 옥신과 에틸렌이 주로 관여한다고 본다.
   • 낙과 : 수분이나 수정이 일어나지 않을 경우 꽃이 작은꽃자루의 기부에 탈락부가 형성된다. 수정된 후 낙과를 일으킬 탈락부의 형성은 과실의 발달도중 여러 단계에서 나타나는데 사과종류에서는 낙과가 가장 잘 일어나는 시기가 있다. 즉, 수분직후의 낙과, 과실생장 초기의 낙과, 과실의 성숙기간중의 낙과이다. 어떤 종류에서는 낙과가 과실내 오옥신의 농도가 낮을 때에 많이 일어나며 높은 농도를 유지할 때에는 낙과율이 감소됨을 보여 준다.
   • 노화현상 : 식물체나 한 기관의 사멸에 앞서 노화현상이 일어나는데 대부분의 식물에서 먼저 발달한 하부의 잎에서부터 차차 연속노화가 관찰되며 낙엽성식물의 잎의 동시노화는 가을에 접어들면서 나타나는 현상이다. 잎의 노화증세는 엽록체의 파괴에 따라 다른 보조색소 특히 xanthophyll과 carotenoid가 현저히 나타나는 황화형상이며, 이때 엽록체 그라나의 막구조가 점차 퇴화되고 카로티노이드 색소를 용해하는 지방물질의 조밀한 입자들이 형성되며, 소포체와 리보소옴이 없어지기 시작한다. 미토콘드리아도 노화의 후반에 퇴화된다. 원형질막은 존재하나 액포막과 세포질, 핵이 사라지며 지방입자가 세포내에 남아 있게 된다. 세포내 이러한 구조적 변화는 대사활동의 변화를 수반하며, 초본식물의 노화지연 현상에는 주로 사이토키닌과 지베렐린이 관여하나 목본식물에는 오옥신이 관여한다.
   
   
7. 식물생장 호르몬의 이용
   • 과실에 에틸렌을 처리하여 성숙을 촉진시키는 방법은 오랜동안 사용하고 있는 방법이며 전술한 바와 같이 단위결과을 옥신과 지베렐린의 처리로 유발시킨다. 2,4-D를 파인애플에 살포하므로써 개화와 결과을 유도시킬 수도 있다. 사과의 탈락을 방지하기 위하여 2,4-D, NAA와 2,4,5-T를 살포하는데 NAA의 경우 20ppm이 가장 강력한 효과를 나타낸다. 꺾곶이를 할 때 뿌리의 형성을 촉진시키기 위하여 NAA로 처리한다. 옥신의 농도가 생장에 대한 최적농도 이상일 때에는 생장억제효과를 보이는데 잡초제거에 합성 옥신을 이용하여 경제적인 이익을 얻는다. 2,4-D의 효과는 매우 낮은 농도에 나타나며 식물체내에 흡수된 후 주로 근조직을 파괴시킨다. 특히 이 오옥신은 동물에 무해하므로 널리 이용되고 있다. 어떤 종류의 오옥신은 작물에 해를 주지 않고 선택적으로 제초의 효과를 가져온다. 일반적으로 곡물은 오옥신에 매우 저항력이 크나 쌍자엽식물종에 속하는 잡초는 매우 민감하다.
   • 2,4-D ,2,4,5-T와 MCPA등은 주로 쓰이는 제초제나 , IAA는 식물체내에서 효소에 의한 급격히 파괴되기 때문에 제초효과는 거의 없다. 지베렐린은 토마토 등의 과실형성을 유도시키는데 옥신과 함께 처리하면 상승작용을 가지며 특히 포도송이의 신장을 촉진하여 포도의 크기를 증가시킬 뿐만 아니라 병충해의 위혐을 감소시킨다. 딸기의 개화도 지베렐린처리로 일찍 일어나므로 경제적인 이점이 있다. 지베렐린은 또한 발아촉진효과를 갖는다. 꽃이나 소채류의 노화를 지연시키는 cytokinin도 많이 응용된다.

알고 갑시다

호르몬이란 ?

• 호르몬의 특성
  • 적은 양으로 명확하고 뚜렷한 효과를 나타낸다.
  • 너무 많거나 부족하면 이상 증상을 나탄낸다.
  • 분비관이 없으며 내분비선에서 생성되어 체액으로 분비하는 내분비샘이다(동물).
  • 호르몬은 표적기관이라는 특정기관에서만 작용한다. 척추동물의 호르몬은 다른 척추동물의 체내에서도 같은 기능을 하며(돼지의 인슐린을 사람의 당뇨병 치료에 사용), 합성 호르몬이나 유사호르몬도 거의 같은 기능을 한다(식물).
  • 체내에 주사해도 항체를 만들지 않는다(동물)
  • 식물호르몬은 식물체내에서 합성된 후 이동하여 극히 낮은 농도에서 각 조직과 분화에 영향을 준다.
  • 식물호르몬은 여러조직에서 합성되며 그의 영향도 비교적 넓다.

• 호르몬의 구성 성분
  • 단백질 계통, 아미노산 계통, 지질의 일종인 스테로이드 계통으로 구분
  • 단백질과 지질 계통의 호르몬은 소화, 분해될 가능성이 있으므로 주사에 의한 투약을 한다.

• 수용체설과 유전자 활성화설
  • 수용체설 : 호르몬이 세포막에 있는 수용체에 결합함으로써 세포내의 화학변화를 촉진시켜 물질대사를 조절한다(단백질계)
  • 유전자 활성화설 : 호르몬이 핵 내로 운반되어 특정한 유전자를 활성화시킴으로써 효소의 합성이 이루어져 물질대사가 조절된다(지질계).

• 호르몬의 분비 조절
  • Feedback : 어떤 원인에 의해 나타난 결과가 다시 그 원인에 영향을 미치는 현상.
  • 음성피드백과 양성피드백 : 결과에 의해 원인이 억제되면 음성 피드백, 촉진되면 양성 피드백이다. 우리 몸은 주로 음성피드백에의해 조절된다.

식물의 생장과 운동

• 식물은 팽압 운동을 제외하고는 생장운동에 의하여 내적, 외적 환경변화를 감지하여 환경변화에 반응하고, 팽압이나 동물의 신경계에 의한 반응보다 느리며, 식물의 부위에 따라서도 제한되어 있다. 식물의 반응이 자극방향과 밀접한 관계가 있을 때 이를 굴성(屈性, tropism)이라 하며 일종의 생장운동에 속한다. 굴성은 광에 의한 굴광성, 지구중력에 따른 굴지성, 화학적 자극에 의한 굴화성(屈化性, chemotropism, 누룩곰팡이와 포도당) , 접촉이나 기계적 자극에 의한 굴촉성, 전기자극에 대한 굴전성, 수분을 감지하는 굴수성과 온도변화에 의한 굴열성 등으로 구별된다. 이밖에 생장운동중 외부자극에 의하지 않고 미리 정해진 방향으로 생장하는 경성운동(傾性, nastic movement)이 있다. 잎 전체가 아래로 휘어져 자라는 것 등이다. 자극의 방향과 관계없이 자극이 확산되어 나타나는 반응을 감성반응이라 하고, 광의 강도와 온도변화에 따라 꽃잎이 닫히고 열리는 현상이 여기에 속한다. 이는 주로 세포의 팽윤의 변화에 의하여 일어난다. 그러나 수분함량에 따라 개폐되는 잎의 팽압운동은 생장운동이라 볼 수 없다.
• 굴광성(屈光性, phototropism) : 광에 의한 식물기관의 굴곡반응을 말하며, 광선으로 향한 자엽초의 굴곡반응은 auxin발견의 계기가 되었다. 이 반응의 정도는 광의 밝기 및 노출시간에 따라 결정되는 것으로 알려졌다. 자엽초의 굴광성은 auxin 이 광선쪽에서 그늘쪽으로 횡단 이동함으로 나타나는 농도의 차이로 그늘 쪽의 생장이 더 활발히 일어나므로 반대로 굽어지는 현상이다. 청색광선에 대해서 민감하기때문에 아마도 굴광성 색소는 황색인 카로티노이드일 것으로 생각고 있음.
• 굴지성(屈地性, geotropism) : 식물기관이 지구 중력방향과 관련되어 나타나는 생장운동을 굴지성이라고 하는데 이에는 수직생장을 나타내는 줄기, 원뿌리에서 볼 수 있는 정상굴지성 과 중력의 방향에 ０˚와 90˚사이의 각을 이루는 곁가지나 곁부리의 경사굴지성으로 구분되며 수직으로 생장하는 식물이 수평으로 놓이면 굴광반응에서와 같이 각 기관 상하부의 생장차로 인한 굴곡이 일어나는데 줄기끝이 중력에 대한 자극을 감지한 후 신장부에서 반응이 나타난다. 따라서, 줄기 끝이 절단된 기관은 반응능력을 상실하며 이것은 분명히 줄기 끝에서 신장부로 화학적 자극의 이동이 일어남을 뜻한다. 수평으로 놓인 줄기의 밑부분에 모인 오옥신은 그 부분의 생장을 촉진하여 중력의 반대방향으로의 굴곡을 보여주고 뿌리의 경우는 밑부분의 높은 오옥신 농도가 최적농도 이상으로 증강하여 그 부분의 생장이 억제됨으로 중력과 같은 방향으로 굴곡이 나타난다.
• 기타의 운동 : 식물기관에 기계적 자극이 가해졌을 때 굴곡현상이 일어난다. 굴곡의 방향이 자극의 방향과 같을 때에 이를 굴촉성(屈觸性, thigmotropism) 이라 하고(줄기나 덩굴손으로 메달리는 식물기관), 방향과 관계없이 나타날 때 이를 감촉성이라 한다. ATPase 는 세포내에서 막과 밀접되어 이온이동의 조절을 통한 세포의 신장과 수분의 흡수에 영향을 준다. 감촉성은 auxin의 처리로도 유발될 수 있는데 굴광성이나 굴지성에서와 같이 auxin의 농도차이에 의한 것인지는 확실히 밝혀지지 않았으나 auxin의 작용이 관여되는 것만은 확실하다.