녹색식물의 세포에 들어 있는 엽록체가 광합성이 일어나는 장소이다. 엽록체는 5~10μm의 크기를 가지는 타원형의 기관인데, 엽록체 안에는 틸라코이드라고 하는 납작한 주머니들이 들어 있으며 그 주변은 스트로마라고 하는 액체로 채워져 있다. 광합성은 크게 명반응과 암반응이라는 두 단계로 나뉘는데, 명반응은 빛이 있어야 진행되는 반응이며 암반응은 빛이 없어도 진행되는 반응을 말한다. 명반응이 일어난 후 암반응이 진행되는데, 명반응은 틸라코이드의 막에서 일어나고 암반응은 스트로마에서 일어난다.
명반응
틸라코이드의 막에는 엽록소와 전자전달계가 있어 명반응이 일어난다. 명반응은 다시 물의 광분해와 광인산화반응의 두 단계로 나눌 수 있다. 물의 광분해과정은 엽록소에 흡수된 빛에너지에 의해 물(H2O)이 분해되는 것으로, 전자(e-)와 수소이온(H+), 그리고 산소(O2)를 만들어낸다. 광인산화과정은 엽록소가 흡수한 빛에너지를 화학에너지로 전환시켜 ATP를 만들어내는 과정이다. 빛에너지가 엽록소에 흡수되면 엽록소가 흥분하여 전자를 방출하는데, 이 전자가 전자전달계를 거치면서 ATP를 만들어낸다. 또 광인산화 과정에서 NADPH2도 함께 만들어지는 데 이들은 암반응에 쓰인다.
암반응
엽록체의 스트로마에서 일어나는 암반응은 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH2를 이용해 이산화탄소(CO2)로부터 포도당과 같은 탄수화물을 합성하는 과정이다. 암반응에는 무수히 많은 효소가 관여하고 있기 때문에 온도의 영향을 받는다. 암반응의 전체적인 반응식은 다음과 같다.
6CO2 + 12NADPH2 -> 12NADP + 6H2O + C6H12O6
그리고 이 반응이 진행되는 데에 필요한 에너지는 ATP에 의해 얻어지는데, 총 18개 분자의 ATP가 사용되어 18개 분자의 ADP로 바뀌게 된다.
광합성의 전체 과정
전체적으로 보면, 광합성의 명반응에서 O2가 생성되고, 암반응을 통해 포도당이 합성되고 물이 생성되는 것이다. 광합성의 전체적인 식은 다음과 같다.
6CO2 + 12H2O -> C6H12O6 + 6H2O + 6O2
그리고 이렇게 광합성을 진행하는 데 쓰이는 에너지는 궁극적으로 태양에서 오는 빛에너지이다.
![](https://t1.daumcdn.net/cfile/cafe/211C0A455538A26A14)
광합성에 영향을 주는 요인
광합성은 빛의 세기에 의해 영향을 받는다. 강한 빛을 받을수록 광합성량이 증가하는데, 빛의 세기가 어느 한계에 이르면 더 이상 광합성량이 증가하지 않고, 이때의 빛의 세기를 광포화점이라 한다. 광합성은 효소가 많이 참여하는 반응이기 때문에 온도의 영향도 받는다. 보통 35℃에서 가장 잘 일어난다. 또 광합성은 이산화탄소 농도에 의해서도 영향을 받는다. 빛이 강할수록 이산화탄소 농도에 영향을 많이 받으며, 이 경우에도 빛에 의한 광합성량과 마찬가지로 어느 한계 이상에서는 광합성량이 더 이상 증가하지 않는다.
- 광합성 단계 중 빛이 관여하는 화학 반응으로, 엽록소에 의해 흡수된 빛에너지가 화학에너지로 전환되는 과정을 말한다.
- 암반응
- 광합성 과정 중 빛이 관여하지 않는 반응단계로 명반응에 대응되는 개념이다. 암반응에서는 명반응에서 생긴 ATP나 환원력이 있는 물질을 이용하여 이산화탄소가 환원되어 당이나 녹말이 형성되는 과정이다.
식물은 무엇을 먹고 살까에 대한 반헬몬트의 연구에서부터 광합성으로 포도당이 합성된다는 것을 밝혀낸 칼빈의 연구까지의 주요 연구를 시대순으로 나열하였다.
반 헬몬트 (1648년)
건조한 흙을 화분에 넣고 2.27kg의 어린 나무를 심은 뒤, 윗부분을 판자로 덮고 빗물과 증류수만으로 길렀다. 5년 후, 어린 나무는 무게가 74.47kg이 증가하여 76.74kg로 생장하였으나 흙은 겨우 0.06kg이 줄어들었다. 이 실험으로 식물은 흙에서 양분을 얻어 자라는 것이 아니라, 물만으로 자랄 수 있다고 결론을 내렸다.
프리스틀리의 실험 (1772년)
타고 있는 촛불을 유리종 속에 넣으면 잠시 후에 꺼지지만 여기에 녹색식물을 함께 넣으면 오랫동안 촛불이 꺼지지 않는 것을 보고 촛불의 연소로 탁해진 공기가 녹색식물에 의해 정화된다는 것을 알아냈다. 또, 녹색식물과 동물을 각각 밀폐된 유리종 속에 넣어두면 모두 죽지만 함께 넣어두면 오랫동안 살 수 있다는 것을 알았다.
잉겐호우스의 실험(1779년)
프리스틀리의 실험을 보완하여 2개의 유리종에 쥐와 녹색식물을 넣어두고 1개는 빛이 없는 곳에 두었다. 그 결과 빛이 있을 때만 녹색식물과 생쥐가 계속 살고, 빛이 없으면 녹색식물이 있어도 생쥐가 죽었다. 이 실험으로 녹색식물은 생쥐가 살기 위해 필요한 산소를 햇빛이 비칠 때만 내보낸다는 사실을 발견하였다.
제네비어(1782년)
녹색식물에 빛을 비추면 이산화탄소가 흡수된다는 사실을 발견하였다.
소쉬르의 실험(1804년)
광합성을 하는 식물의 생장량은 흡수된 이산화탄소의 양보다 많다는 사실로부터 광합성에 이산화탄소와 함께 물이 필요하다는 사실을 발견하였다.
메이어(1862년)
식물이 받아들이는 빛에너지는 화학에너지로 변하여 화합물 속에 저장된다는 것을 발견하였다.
작스(1864년)
빛을 쪼인 엽록체에서 녹말 알갱이가 커지며, 녹말은 빛에 노출된 잎에서만 검출된다는 실험 결과를 통하여 광합성 결과 산소 뿐 아니라 유기물인 녹말도 생성됨을 밝혔다.
엥겔만(1894년)
식물의 광합성 결과 산소가 방출된다.
블랙만(1905년)
식물의 광합성은 명반응과 암반응의 두 과정이 있다.
로버트 힐(1937년)
식물의 잎에서 분리한 엽록체에 알맞은 전자 수용체를 넣어 주고 빛을 쪼여 주면 CO2의 고정에 관계없이 O2가 발생한다는 것을 발견하였다.
루벤과 카멘(1941년)
안정동위원소 18O를 표지한 H218O와 CO2를 사용하여 클로렐라를 광합성시키면 18O2가 방출되고, H2O와 C18O2를 이용하여 클로렐라를 광합성 시키면 O2가 방출되는 것을 관찰하여 광합성 산물인 산소는 물에서 유래된다는 것을 밝혔다.
벤센(1949년)
식물은 빛이 없을 경우에도 이산화탄소를 흡수한다.
캘빈(1950년)
탄소의 방사성 동위원소인 14C로 만든 14CO2를 클로렐라에 공급한 후, 생성되는 물질을 페이퍼크로마토그래피로 분리하여 추적하는 실험을 통해 광합성의 포도당 합성 과정(캘빈회로)을 밝혔다.
아논(1954년)
식물의 잎에서 분리한 엽록체에 빛을 준 경우에만 ATP가 생성됨을 발견하였는데, 미토콘드리아에서의 인산화와 구별하기 위하여 광인산화라고 한다.
![위로가기](https://img1.daumcdn.net/relay/cafe/original/?fname=http%3A%2F%2Fwww.doopedia.co.kr%2F_ui%2Fimages%2Fweb%2Fshare%2Fbtn_top.gif)
식물을 어두운 곳에 두면 광합성은 일어나지 않고 호흡만 한다. 빛을 비추면 광합성과 호흡이 동시에 일어나며 어떤 빛의 세기에 도달하면 호흡에 의해 생성된 이산화탄소가 모두 광합성에 이용되어 이산화탄소의 흡수량과 방출량이 같아져 외관상 기체의 출입이 없어 보이게 된다. 이때의 빛의 세기를
보상점이라고 한다. 빛의 세기가 보상점보다 높아지면 광합성 속도는 증가하지만, 빛의 세기가 어느 한계에 이르면 광합성 속도는 더 이상 증가하지 않는데, 이때의 빛의 세기를
광포화점이라고 한다.
![](https://img1.daumcdn.net/relay/cafe/original/?fname=http%3A%2F%2Fwww.doopedia.co.kr%2F_upload%2Fmaster%2Fsubimg%2F723996_0)
빛이 약할 때는 빛이 제한 요인으로 작용하여 온도는 광합성 속도에 거의 영향을 미치지 못하지만, 빛이 강할 때는 5~25℃ 범위에서 온도가 10℃ 올라갈 때마다 광합성 속도가 약 2배씩 증가한다. 그러나 35℃가 넘으면 광합성 속도는 급격히 감소한다.
이산화탄소의 농도가 증가할수록 어느 정도까지는 광합성 속도가 증가하는데, 대기 중의 이산화탄소 농도인 0.03%보다 약 3배 높은 0.1%에 이르면 그 이상 이산화탄소 농도가 높아져도 광합성 속도는 더 이상 증가하지 않고 일정해진다.
빛의 파장에 따른 엽록소의 흡수 스펙트럼과 잎의 파장에 따른 광합성 속도를 나타낸 작용 스펙트럼을 비교하면 식물은 엽록소에서 흡수한 청색광과 적색광을 이용하여 광합성을 한다는 것을 알 수 있다.
빛의 세기와 파장, 온도, 이산화탄소 농도는 광합성에 복합적으로 영향을 미치므로 어느 한 요인이 부족해지면 부족한 요인에 의해 광합성은 제한을 받게 된다.
광합성이 식물의 녹색 부분에서 이루어진다는 것은 예로부터 알고 있었던 일이나, 녹색의 세포에 들어 있는 세포 내 기관, 즉 엽록체 속에서 이루어진다는 것이 증명된 것은 비교적 근년의 일이다. 1945년 미국의 D.I.아논 등은 시금치 잎의 세포에서 분리한 엽록체가 시험관 내에서 광합성의 전과정을 완전히 행하는 것을 실험적으로 제시하였다. 이것으로서 광합성에 필요한 모든 요소는 엽록체 속에 갖추어져 있음을 알 수 있다.
![위로가기](https://img1.daumcdn.net/relay/cafe/original/?fname=http%3A%2F%2Fwww.doopedia.co.kr%2F_ui%2Fimages%2Fweb%2Fshare%2Fbtn_top.gif)
광합성 생물은 빛에너지를 흡수하는 동화색소로서 적어도 한 종류의 클로로필을 가지고 있다. 고등식물·양치식물·이끼식물·조류에서는 클로로필 a를, 광합성세균에서는 박테리오클로로필을 주된 동화색소로서 가지고 있다. 그밖의 동화색소는 보조색소라 부르는데, 기능적으로는 반드시 보조적이라고는 할 수 없다.
광합성은 먼저 광합성생물에 의하여 빛에너지가 받아들여지는 것으로부터 시작된다. 이것은 동화색소 분자가 빛에 의해 들뜬[勵起] 형태로 생긴다. 그리고 이에 계속하여 색소분자 사이에 들뜬에너지의 이동이 일어난다.
받아들인 빛에너지는 다음의 반응, 곧 두 가지 광화학반응을 일으키는 데 사용된다. 물은 광화학계 Ⅱ에 의해서 분해되어 산소를 발생하고, 물에서 생긴 전자(電子)는 전자전달계를 거쳐 광화학계Ⅰ에 전달된다.
광화학계 I에서는 클로로필 a가 주역을 이루고 있다. 전자는 또한 페레독신이라는 전자전달계로 전달되며, 페레독신-NADP 환원효소를 거쳐 NADP+로 되어, 환원형 니코틴아미드아데닌디뉴클레오티드인산(NADPH)이 생긴다.
1954년 D.I.아논 등은 엽록체에 빛이 닿을 때에 아데노신이인산(ADP)과 무기인산으로부터 아데노신삼인산(ATP)이 형성됨을 발견하였다. 이 반응은 광합성세균의 크로마토포아에서도 일어나는 것으로서 광인산화반응 또는 광합성적 인산화반응이라 불린다. 이 반응은 미토콘드리아에서의 산화적 인산화반응과 마찬가지로, 전자전달과 함께 일어나는 반응이다. 이때, 생성된 NADPH와 ATP를 써서 탄산고정이 일어난다.
탄소고정의 반응 그 자체는 모두 빛을 필요로 하지 않는 반응이고, 광합성을 하지 않는 황세균이나 대장균 등도 같은 과정의 반응을 일으키는 것을 알게 되었다. 탄산고정의 반응은 그 연구자의 이름을 붙인 캘빈회로로 이루어진다.
캘빈회로의 각 반응단계에 작용하는 효소는 모두가 엽록체 안의 광합성 색소를 가지고 있지 않은 수용성 스트로마 부분에 존재한다. 이 부분을 분리하여 얻어지는 용액에 ATP와 NADPH를 가하면 빛이 없어도 탄소를 고정시킬 수가 있다. 따라서 광합성의 특징은 식물이 빛에너지를 사용하여 ATP나 NADPH를 만드는 것, 즉 빛에너지를 ATP나 NADPH의 화학(化學)에너지로 전환하는 과정에 있다. 두피디아