원. 쫴. 알기 - 식물의 호르몬 (조절과 반응편) -해비찬

[이석수[돌물]]

29장. PLANT REGLATION AND RESPONSE

1. LIGHT AND THE GROWTH RESPONSE

다윈과 프랜시스(Francis) - 켄터기포아(canary grass;관 모양의 엽초인 자엽초)를 만듬

실험 1. 자엽초가 한 쪽 부위에 빛을 받으면 빛을 향해 구부러진다는 것을 발견

실험 2. 은박지로 정단부를 싼 후 나머지 부위에 빛을 비추자 자엽초는 굽지 않음

⇒ 싹 밑 부분의 특정 부위를 신장하게 하는 어떤 일이 정단부위에서 진행되고 있는 것이라 생각

※ 간접적 방법으로 식물 호르몬의 존재를 제안

보이젠-옌젠(P. Boysen-Jensen) : 귀리의 자엽초

실험 1. 귀리 유식물에서 자엽초 정단부를 자르고, 절단되고 남은 나머지 부위 위에 젤라틴 조각을

놓고 그 위에 잘라낸 정단부를 올려 놓음 → 한 쪽에서 빛을 비추었더니 자엽초는 전처럼 굽음

실험 2. 줄기와 자엽초 사이에 불투과성의 작은 운모 조각을 넣고 빛을 비춤 → 굽어지지 않음

실험 3. 자엽초에 일부분만 관통하도록 운모 조각을 삽입시킨 후 반대쪽에서 빛을 비춤

→ 활성을 가진 물질이 빛을 비춘 쪽의 아래로 움직이지 않고, 비츨 받지 않은 반대쪽으로만

움직이는 것을 발견

⇒ 정단부로부터 물질이 생기며 이 물질이 바로 아랫부분의 세포신장을 촉진함

파알(A.Paal)은 보이젠-옌젠과 함께 다윈의 발견을 확장

(1) 옥신의 분리 : 1926년 벤트(F. Went)

활성물질의 호학적 특성은 밝히지 못했지만 이것을 옥신이라 부름

화학적 특성이 알려진 후 인돌아세트산(indoleacetic acid;IAA)이라 부름, 호르몬의 농도는 귀리유식물이 얼마나 굽는가에 의해 계산된다.

굽는 각도가 클수록 더 많은 호르몬이 존재한다.

2) 옥신의 구조와 역할

옥신의 구조 : 아미노산 중에 하나인 트립토판의 구조와 유사(트립토판은 옥신의 선구물질이다)

옥신의 역할

① 유사분열에 의한 세포증식을 일으키지 않고, 세포신장을 통해 세포를 확장시킴

<성장촉진 - 농도가 적정일 때, 억제 - 고농도일 때>

⇒ 옥신이 있으면 세포로부터 빠져나온 수소이온들이 세포벽으로 스며든다

→ 세포벽의 산성화는 효소를 활성화시켜 세포벽 셀룰로스 섬유 사이의 특정 결합을 끊는다

→ 세포벽이 풀어지면서 억제되고 었던 팽압이 증가되어 세포 신장

② 잎의 탈리현상(abscission) : 옥신이 감소함에 따라 잎에 있는 많은 양분들이 식물체의 다른 부위로

이동 → 엘틸렌(호르몬)이 셀룰라제의 분비를 유도하여 떨켜층(abscission zone;잎 자루의 기부에

있는 세포)에 있는 세포들의 벽 분해 → 슈베린의 양이 많은 세포들이 떨켜층의 안족을 따라

만들어짐으로써 식물체의 관다발 조직을 막히게 함

→ 얇은 벽을 지닌 유조직 세포들이 떨켜층을 따라 신장하면서 연결을 약화시키면 마침내

잎은 떨어짐

③ 뿌리의 정단 생장에 관여(뿌리 정단도 세포신장에 의해 자람)

④ 뿌리 분화에 관여 → 옥신을 줄기의 끝에 처리하면 부정근이 왕성히 자란다.

2. OTHER PLANT GROWTH HORMONES

(1) 지베렐린(gibberellin) : 큰 분자량을 가지며, Gibberella fujikuroi라는 곰팡이로부터 유래, 벼의 키다리병 퍼뜨림

벼가 이병에 걸리면 꽂이 비정상적으로 되고 줄기는 길고 약하게 된다.

술을 만드는 맥아 제조 과정동안 녹말 분해를 증가시키며, 포도송이를 성기게 하여 살균제 살포 효과를 높인다.

지베렐린은 자라고 있는 정단부둘레의 어린잎에서 만들어지며 어떤 식물은 뿌리에서 이것을 만든다.

지베렐린은 식물의 줄기 생장에 관여

알파-아밀라제(α-amylase)라는 효소와 다른 가수분해 효소들의 합성을 촉진하는 화학전달자로 작용

(곡류가 발아함에 따라 배에서 지베렐린 분비

→ 녹말성 배젖을 둘러싸고 있느 세포층인 호분층(aleurone layer)으로 이동

→ 호분층 세포들은 β-amylase를 만들기 시작

→ β-amylase가 녹말을 분해하여 식물체가 생장하는 데 이용할 수 있는 당을 만듬)

(2) 시토키닌(Cytokinin)

식물체의 세포분열을 자극한다. <식물체를 분화시킨다>

식물체의 노쇠나 노화와 관련 → 제거된 잎들을 시토키닌으로 처리하면 노쇠가 지연된다

(엽록소가 파괴되지 않으르로 잎은 녹색 유지, 또 단백질 합성이 계속되고 탄수화물이 분해되지 않음)

(3) 에틸렌(ethylene) : 잘 익은 과일에서 냄새를 풍기는 기체, 식물체 조직에서 에틸렌의 농도는 생성과 누출의 속도에 딸라 결정된다.

식물세포에서 흔히 발견되는 아미노산인 메티오닌이 변형된 것으로 과일의 성숙과정 조절

토양으로부터 유식물이 나올 때 중요한 기능을 하는 것을 추측

→ 에틸렌은 식물체가 똑바로 자라는 것을 어느 정도 방해하고, 싹이 땅 위로 나올 때까지

유식물의 약한 잎이 펴지는 것을 억제

에틸렌의 농도가 낮아지면 줄기는 곧게 자라고 잎은 넓게 퍼진다.

대기중에 에틸렌이 많으면 잎의 탈락을 유도하며 결국 식물체가 죽게된다

(에틸렌은 탈리현상이 일어나기 바로 전에 셀룰라제 생성을 촉진시킴)

어떤 꽃에서는 에틸렌이 성 결정을 돕는다(암꽃과 수꽃이 떨어진 식물체에 지베렐린을 처리하면

수꽃이 발달하나 에틸렌을 처리하면 암꽃이 발달)

(4) 엡시스산(abscisic acid; ABA) : 카르복시기를 포함하는 짧은 탄소사슬로 구성

mRNA 생산 억제

→ 겨울에 휴면 유도(mRNA 생산이 억제되면 생장 촉진 호르몬인 옥신과 지베렐린 생성도 억제)

수분 스트레스 동안에 엡시스산은 공변세포로 들어가 K⁺를 공변세포 밖으로 방출

→ 물이 공변세포 밖으로 이동하고 느슨해진 공변세포는 수축되면서 열렸던 기공을 닫음

3. PLANT GROWTH RESPONSES AND MOVEMENTS

굴성(tropism) : 방향성을 가진 자극으로 향하거나 또는 자극으로부터 멀어지는 차등 생장 반응인

굽음과 관련

굴광성(phototropism) - 옥신 반응처럼 방향성을 가진 빛에 의해 영향을 받는 생장

굴중성(gravitropism) - 중력에 의해 영향을 받는 차등생장(굴지성geotropism)

굴촉성(thigmotropism) - 접촉에 의해 어떤 식물이 차등 생장

cf. 경성반응(nastic response) : 생장이 일어나지 않는 운동

잎자루 기부에 있는 어떤 세포들의 팽압이 변하여 유도

경촉반응(thigmonasty; 접촉에 의해 경성반응) : 매우 빠르게 일어나며 식충식물이 예

(1) 굴광성(phototropism)

굴광성 반응이 일어나는 동안 빛은 식물체 정단부를 자극하여 옥신을 정단분열 조직의 측면으로

이동하게 한다 → 황색 색소인 광수용체에 의해 조절(광수용체 : 청색광에 가장 민감하게 반응하는 것)

옥신 : 농도가 낮으면 신장을 촉진하지만, 농도가 높으면 신장을 억제한다.

줄기 아래로 확산되어 감에 따라 빛이 비치지 않는 쪽으로 이동하여 세포신장을 일으킴

줄기에 축적되면서 식물체 아래 부위에 존재하는 특별한 효소에 의해 비활성화 됨

→ 이러한 비활성화에 의해 옥신의 양이 조절되며, 과다한 옥신은 생장을 억제함

정단우성(apical dominance) - 식물체의 제일 꼭대기에서 생성된 호르몬에 의해 다른

가지의 생성이 억제되는 현상 → 식물체의 에너지를 위로 자라게 하는 데 집중(침엽수에 현저하게 나타남)

(2) 뿌리와 굴중성(gravitropism) - 칼슘이온이 관여

굴중성에 대한 가설적인 세포의 메카니즘 : 수평상태로 놓인 뿌리에서 녹말체가 떨어져 내려오면서

칼슘이온 방출 → 칼슘이온이 칼모듈린(calmodulin)을 활성화 시킴

→ 칼모듈린은 옥시펌프와 갈슘펌프를 작동하게 하는 효소를 활성화 시킴

→ 칼슘과 옥신이 뿌리골무 중심세포에서 방출

→ 옥신은 뿌리의 아래 쪽면에 축적되어 세포신장 억제, 옥신은 너무 가벼워서 중력이 옥신을 식물체 조직하부로 모이게 할 수 없다.

(3) 굴촉성(thigmotropism)

말림(굴촉성)은 접촉표면의 반대쪽에서 세포가 크게 신장되어 발생, 많은 연구자들이 굴촉성은 빛에 의해 일어난다고 제안

(4) 경성반응

수면운동(sleep-movement) : 엽침(pulvinus; 잎자루의 기부에 위치)의 구성성분인 기동세포(motor cell)

는 한 장소에서 다른 장소로 칼륨이온을 퍼내도록 분화

→ 세포의 수분퍼텐셜이 바뀌고 팽압이 변함 → 잎자루가 위 아래로 움직임

태양추적(solar tracking, heliotropism) : 해바라기가 태양을 향해 마주 바라보는 현상

태양추적 현상은 생장과 관련이 없고 팽압의 변화에 의해 발생

(5) 경촉반응(thigmonastic response) : 수면운동처럼 엽침에서 팽압이 변화

전기적 자극(관다발 조직의 유세포를 통해 흐름)이 엽침에 도달

→ 전기적 교란이 칼륨이온과 관련된 팽압의 변화를 만들어 소엽 또는 잎이 반응

(전류는 각 엽침에서 재발생하여 다름 엽침으로 전달)

ex) 미모사, 끈끈이주걱(비너스 파리잡이 풀)

4. LIGHT AND FLOWERING

광주기성(photoperiodism) : 낮과 밤의 길이 변화에 대한 생물체의 반응

동조반응(synchrony) : 식물의 수분에 관여하는 곤충이나 다른 동물들의 생활사에 연결

종마다 광주기 반응이 다르므로 같은 종끼리 수분과 수정이 일어날 확률 증가

(1) 광주기성(photoperiodicity)

식물이 계절을 감지하는 결정적 요인 : 밤의 길이

장일식물 : 하지 전에 ?피는 식물 ex) 사리풀, 상추, 감자, 시금치 등

단일식물 : 하지 이후 낮의 길이가 어떤 특정 길이보다 짧아졌을 때 개화하는 식물

ex)딸기, 국화, 앵초

중일식물 : 낮과 밤의 깅리에 무관 ex) 가시금잔화, 민들레

① 밤시계와 개화

밤의 길이 조절 실험

1. 밤에 강한 빛을 장일(단야)식물에 단 한번 짧게 비치면 장일식물은 봄의 짧은 밤이 된 것처럼

반응

2. 같은 처리를 밤마다 단일(장야)식물에 하면, 단일식물은 밤의 길이가 개화활동을 위해

너무 짧은 것처럼 반응(늦은 여름이나 가을이 되어도 정상적으로 개화하지 않는다)

빛의 파장 실험 - 광주기에 가장 효과적인 빛은 적색 또는 주황색 파장이며 근적외광은 반대

효과를 나타냄

근적외광이 적색광에 앞서 비춰지거나 적색광을 비춘 후 35분 이상의 지연 시간을 둔 후

근적외광을 비추면 적색광은 완전한 효과를 나타냄

암기 중단 실험(midnighi flash ezperiment) - 두 가지 형태의 수용색소

(적색광을 흡수하는 형태인 P_r과 근적외광을 흡수하는 형태인 P_fr

→ P_r은 600nm 파장을, P_fr은 730nm 파장을 최대로 흡수)가 관여한 것이라는 가설 설정

1. 적당한 파장의 빛을 흡수하면 가상적 색소는 한 형태로부터 다른 형태로 전환

낮 : 근적외광에 비해 적색광이 많기 때문에 색소는 P_r 형태로부터 P_fr 형태로 전환

밤 : P_fr 형태로부터 P_r 형태로 역전이 자발적으로 발생

2. 암기 중간에 비춰진 적색광은 색소를 다시 한번 P_fr 형태로 전환

그러나 이 상태에서 근적외광을 흡수하면 P_r 형태로 다시 전환

근적외광 P_fr → P_r

적색광 P_r → P_fr

자발적 암반응 P_fr → P_r

피토크롬(phytochrome) : 가설적 색소가 발견되어 붙여진 이름으로 막에 결합되어 있는

단백질 복합체임 ⇒ 빛으로 유도되는 현상(빛을 향해 잎이 회전하는 것, 광원으로 엽록소가

넓게 퍼져 이동하는 것)에 관여

② 자극 전달 : 암시계와 이것의 광수용체인 피토크롬은 잎에 존재

여섯 개체의 도꼬마리 식물을 일렬로 접복한 실험

1. 접목 시킨 열 끝에 있는 식물체 잎 하나를 박스로 둘러싸고 광주기 처리

→ 여섯 개의 식물이 열을 따라 차례로 개화

2. 다른 접목 실험에서는 두 식물의 형성층을 한 장의 종이로 분리했으나 신호가

전달되는 것으로 보아 이 신호는 호르몬임을 알 수 있다.

※ 화성소(florigen) : 가상적인 개화 유도 호르몬

② 파인애플과 옥신

파인애플에서는 옥신이 개활를 유도한다.