논문) 2019) 면역학과 개체성 Immunology and individuality

[K김상수(인천)]

짧은 논문 한편 소개합니다. 

이 논문엔 면역학의 변천 과정이 짤막하게 소개되어 있습니다.

우리가 학부때 배웠던 면역학 교과서에는 면역반응이 인체에서 병의 원인이 되는 nonself를 제거하는 과정이라고 나와 있습니다. 하지만 2022년 9월에 발행된 '후성유전학'이란 책에는 면역 반응이 '내부/외부의 모든 위협요소로부터 자신을 지키려는 작용, 다른 말로는 자신의 항상성을 유지하려는 모든 작용'이라고 나와 있죠. 

우리는 과거의 지식으로 현재의 사태를 바라보고 있고 거기엔 개인의 편견 또는 집단적 편견이 가미되어 있습니다. 그런 시각은 사태를 정상적으로 바라보는데 때로 도움이 되기도 하지만 아주 가끔은 정상적 판단을 가로막기도 합니다. 하지만 이것은 그 누구의 잘못도 아니며 우리가 현 세대가 아닌 과거의 세대라는 사실을 반영한 결과일 뿐입니다. 

저를 포함한 우리 모두는 때로 과거에 배운 학문과 지식을 벗어나 대중에게 잘 알려지지 않은 현재의 지식을 습득하여 현재의 사태를 바라봐야할 필요가 있다고 생각합니다. 

대중이 교과서에 있는 과거의 지식에 묻혀 살 때 산업은 현재의 지식을 활용하여 대중을 이끌어 가기 때문입니다.  

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6450664/

Immunology and individuality

저널 목록 e라이프 PMC6450664

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eLife. 2019; 8: e47384.

2019년 4월 5일 온라인 게시. doi: 10.7554/eLife.47384

PMCID: PMC6450664

PMID: 30950794

면역학과 개체성 Immunology and individuality

토마스 프라듀1, 2*

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추상적인

면역학과 철학은 풍부한 대화의 역사를 가지고 있습니다.

면역학자들은 오랫동안 철학의 아이디어, 특히 '자기' 개념의 영향을 받아 왔으며, 많은 철학자들은 면역학의 개념적, 이론적, 방법론적 기초를 탐구해 왔습니다.

여기서는 이 대화의 두 가지 측면, 즉 생물학적 개체성과 면역원성​을 논의합니다.

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철학자들은 면역학에 관해 무엇을 말하며, 이것이 면역학자들에게 어느 정도 유용할 수 있습니까? 현대 면역학의 주목할만한 특징 중 하나는 철학의 영향을 많이 받은 어휘를 사용한다는 점입니다. 특히 '자기'와 '비자기'라는 철학적 개념은 1940년대부터 면역학에서 중심적인 역할을 해왔습니다.

이 용어를 곰곰이 생각해 보면 이 용어가 채택된 ​​이유, 기본 가정이 무엇인지, 오늘날 면역학에 대해 우리가 알고 있는 내용에 비추어 유지되어야 하는지 개정되어야 하는지를 더 잘 이해할 수 있습니다.

이 기사에서 나는 철학적 접근 방식이 어떻게 현재 면역학의 두 가지 주요 측면을 밝힐 수 있는지 보여줍니다.

첫 번째는 생물학적 개체성입니다. 특히 미생물군과 면역 체계 사이의 상호 작용에 대해 우리가 배우고 있는 맥락에서 면역학에 따라 생명체의 통일성, 경계, 고유성 및 지속성을 정의하는 것은 무엇입니까?

두 번째 측면은 면역원성입니다. 즉, 표적을 파괴하는 효과기 면역 반응을 촉발하는 특정 개체의 능력입니다.

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면역학적 개체성

생물학적 개체성에 대한 우리의 관심은 아마도 그 이전인 아리스토텔레스까지 거슬러 올라가며, 19세기 말부터 면역학의 중심 쟁점이었습니다 ( Medawar, 1957 ; Richet, 1894 ).

생물학적 개체성에 대한 고찰에서 제기되는 근본적인 질문은 무엇이 생명체를 응집력 있고, 상대적으로 잘 정의되며, 끊임없는 변화에도 불구하고 시간이 지나도 '동일'하게 유지되는 독특한 개체로 만드는가입니다( Santelices, 1999 ; West et al., 2015 ). .

생물학적 개체성은 묻는 질문에 따라 달라진다는 점에서 상대적입니다.

더욱이, 생물학적 개체성의 네 가지 주요 요소인 응집력, 묘사, 고유성 및 지속성(cohesion, delineation, uniqueness and persistence)은 생명체에서 다양한 수준으로 표현될 수 있다는 점에서 정도가 있습니다( Pradeu, 2016 ; Santelices, 1999 ).

면역학이 생물학적 개체성 문제를 다루는 유일한 과학 분야는 아니지만 이 문제에 큰 기여를 하고 있습니다. 면역 체계는 유기체의 모든 부분을 모니터링하고 해당 유기체 구성 요소 간의 응집력을 유지하는 데 핵심적인 역할을 하며, 각 개인을 독특하게 만들고 유기체와 환경 사이의 경계를 지속적으로 재설정합니다( Pradeu, 2012 ).

자기비자기(self-nonself)에 대한 질문은 생물학적 개체성을 정의하는 데 특히 관련이 있으며 호주의 바이러스학자인 Macfarlane Burnet에 의해 강력하게 형성되었습니다( Tauber, 1994 ). 자기와 비자기에 대한 그의 개념적, 이론적 성찰(철학에서 영감을 받은)은 나중에 대다수의 면역학자에 의해 채택되었습니다. Burnet은 유기체에 이질적인 모든 개체는 면역 체계에 의해 거부되는 반면, 해당 유기체에서 유래한 모든 개체는 면역 반응을 유발하지 않는다고 제안했습니다( Burnet, 1969 ). 이 프레임워크를 통해 병원체부터 이식편까지 다양한 면역 반응을 설명하는 것이 가능해졌습니다.

Burnet은 면역학을 과학적인 문제라기보다는 철학적인 문제로 여겼으며, 자신의 철학에서 자아 개념을 중심 역할로 삼은 수학자이자 철학자인 Alfred North Whitehead의 영향을 크게 받았습니다(Anderson and Mackay, 2014 ). .

면역학자와 철학자 사이의 대화는 그 이후로 계속 이어졌습니다.

면역학자는 특히 개체성 문제를 성찰할 때 철학의 개념을 차용하고, 상호적으로 많은 철학자는 면역학을 영감의 주요 원천으로 사용합니다( Cohen, 2009 ).

철학자들은 자기-비자기의 개념적 틀이 어떻게 구축되었는지에 대한 우리의 이해를 향상시켰으며, 그 이론적, 경험적 기초에 의문을 제기하는 데 도움을 주었습니다( Pradeu, 2012 ; Swiatczak and Rescigno, 2012 ; Tauber, 1994 ).

1990년대부터 수집된 과학적 데이터에 따르면 면역 체계는 내인성 구성 요소, 즉 자기 자신에게도 반응하는 것으로 나타났습니다. 실제로, 상당한 정도의 자가반응성과 자가면역성은 건강한 면역체계에 필수적입니다. 죽은 세포의 식균 작용, 조직 복구 및 조절 반응과 같은 면역 반응은 대부분의 경우 자기에 대한 반응입니다( Rankin 및 Artis, 2018 ). 더욱이, 미생물 군집(미생물군으로 알려짐)과 같은 많은 외부 개체가 제거되기보다는 면역 체계에 의해 적극적으로 허용된다는 것이 이제 분명해졌습니다( Chu 및 Mazmanian, 2013 ).

이러한 발전으로 인해 많은 사람들은 자기비자기 틀을 재검토해야 하며, 내부주의적 관점(개인을 고립적이고 자율적이며 내생적으로 구축된 것으로 보는)에서 좀 더 상호작용주의적인 관점(유기체를 환경과 지속적으로 상호 작용하는 생태계로 간주함; McFall-Ngai et al., 2013)으로 전환해야 한다는 결론을 내리게 되었습니다.

생물학적 개체성은 면역학에서 여전히 중요한 문제이지만, 과학자들이 이를 보는 방식은 바뀌었습니다.

자기비자기라는 개념은 경계가 끊임없이 재정의되는 이질적인 요소로 구성된 개인이라는 개념으로 발전했으며, 여기서 면역 체계는 상호 작용하는 요소를 제거할 뿐만 아니라 적극적으로 견딜 수도 있습니다.(그림 1; 프라듀, 2012 ).

그림 1.
면역학이 생물학적 개인을 정의하는 방법.
'자기비자기' 틀(왼쪽)에 따르면, 면역체계는 주로 이물질을 표적으로 삼아 죽이는 시스템입니다.
내장 내강과 같은 경계면은 유기체의 '외부'에 속하며 경계는 엄격하고 고정되어 있습니다.
새로 등장한 '면역학적 개체' 틀(오른쪽)에 따르면, 면역 체계는 자기 요소와 비자기 요소를 제거할 수 있고, 자기 요소와 비자기 요소를 견딜 수 있을 뿐만 아니라 신체 구성 요소 간의 응집력도 강화합니다.
이 프레임워크에서는 면역체계의 작용에 따라 경계가 지속적으로 재정의됩니다.
이미지 크레디트: Wiebke Bretting(CC BY 4.0).

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면역원성

자기비자기 틀은 면역원성, 즉 효과기 면역 반응(표적의 제거 또는 중화로 이어지는 반응)이 어떻게 활성화되는지에 대한 설명도 제공합니다.

'위험 이론'(danger theory)과 같은 일부 가설은 면역 체계가 자기와 비자기를 구별하지 않고 오히려 손상을 일으키는 것과 그렇지 않은 것을 구별​한다고 제안합니다( Matzinger, 1994 ). 그러나 나는 동료 면역학자들과 함께 또 다른 대안, 즉 면역의 불연속성 이론(discontinuity theory of immunity)을 제안합니다( Pradeu et al., 2013 ; Pradeu and Carosella, 2006 ).

불연속성 이론은 효과기 면역 반응이 면역 체계의 수용체(예: 패턴 인식 수용체, NK 세포 수용체, B 세포 수용체, T 세포 수용체 및 사이토카인 수용체)와 상호 작용하는 분자 모티프의 갑작스러운 변화에 의해 촉발된다고 제안합니다.

대조적으로, 지속성 모티프 또는 천천히 나타나는 모티프는 효과기 반응을 유발하지 않고 오히려 관용성 면역 반응(표적이 제거되기보다는 수용되는 경우)으로 이어집니다. 불연속성 이론에서는 공간과 시간이 중요합니다. 대부분의 면역 반응은 혈액이 아닌 조직에서 발생하며, 조직마다 면역 활성화의 기본 수준이 다릅니다. 따라서 면역 반응에 대한 이론은 조직 특유의 반응 특성을 설명해야 합니다.

면역 반응은 모든 종류의 갑작스러운 변화로 인해 발생할 수 있으며, 인식되는 모티프 및/또는 면역 체계의 변화와 관련될 수 있습니다(예: 한 조직에서 다른 조직으로 모티프 또는 면역 세포의 이동 또는 병원체 또는 종양의 빠른 출현).

불연속성 이론과 자기비자기 이론을 명확하게 구별하는 점은 면역원성의 기준이 항원의 기원이 아니라(자기비자기 틀에서와 같이) 오히려 관련 조직의 변화 속도라는 점입니다(1 번 테이블). 따라서 지속되거나 천천히 나타나는 '비자기 모티프'는 면역 체계에 의해 용인되는 반면, 빠르게 나타나는 '자기 모티프'는 효과기 반응을 유발합니다.

1 번 테이블.

면역원성에 대한 다양한 이론.

자기-비자기 이론과 면역의 불연속성 이론은 지속적이거나 천천히 변화하는 내인성(자기) 요소와 갑자기 나타나거나 빠르게 변화하는 외인성(비자기) 요소에 대해 동일한 결과를 예측합니다.

이론은 빠르게 변화하는 내생적 요소와 지속적이거나 천천히 변화하는 외생적 요소에 대해 서로 다른 예측을 내립니다.

모티브	예	자기비자기 이론	불연속 이론
빠르게 변화하는 내생 요소	- 조절되지 않은 경우 일부 중요한 신체 변형 (예: 사춘기, 변태, 임신)	관용원성 반응	이펙터 반응
지속적이거나 천천히 변화하는 내생 요소	- 신체의 일반적인 기능	관용원성 반응	관용원성 반응
지속적이거나 천천히 변화하는 외생적 요소	- 개체발생 초기에 획득된 미생물총의 많은 구성요소 - 만성 바이러스	이펙터 반응	관용원성 반응
갑자기 나타나거나 빠르게 변화하는 외생적 요소	- 갑자기 유기체에 침입하는 미생물 - 대부분의 이식편	이펙터 반응	이펙터 반응

별도의 창에서 열기

이는 종양면역학 분야와 관련이 있을 수 있습니다( Ribas 및 Wolchok, 2018 ; Pauken 및 Wherry, 2015 ).

예를 들어, 불연속성 이론은 천천히 자라는 종양이 관용성 면역 반응을 유발하는 반면, 빠르게 자라는 종양(또는 빠르게 변화하는 미세환경의 종양)은 효과기 반응을 유발한다고 예측합니다.

불연속 이론은 다음과 같은 다양한 주제를 밝히는 데에도 사용되었습니다.

1. 암의 면역 조절에 대한 화학요법제의 효과( Hodge et al., 2013 ),

2. 면역이 저하된 개인의 반복 예방접종​( Rinaldi et al., 2014 ),

3. 신체 구성성분의 내성을 보장하기 위한 자연 살해 세포의 지속적인 '교육'( Boudreau 및 Hsu, 2018 ),

4. 면역 활성화의 수학적 모델( Sontag, 2017 ) 등.

이 이론은 미래의 실험 결과에 따라 강화되거나 수정되거나 폐기될 수도 있습니다.

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결론

면역학은 생명과학 내에서 가장 이론적이고 철학적인 분야 중 하나이며, 면역학자와 철학자 간의 지속적인 대화는 앞으로도 계속될 것 같습니다.

Immunology is one of the most theoretical and most philosophical fields within the life sciences, and the ongoing dialogues between immunologists and philosophers are likely to continue.

논의할 가치가 있는 질문 목록은 다음과 같습니다.

i) 면역학(분자에서 시스템까지)의 다양한 유형과 설명 수준을 어떻게 통합 프레임워크로 결합할 수 있습니까?

ii) 면역 구성 요소의 만족스럽고 효과적인 분류를 제공하려면 어떤 원칙을 사용해야 합니까( Mantovani, 2016 )?

iii) 생물학과 그 외의 다른 분야(물리학 및 컴퓨터 과학 포함)의 기여를 통해 면역학이 어떻게 강화될 수 있습니까?

iv) 면역과 면역학을 정의할 수 있습니까?

이제 면역 체계가 병원체로부터 방어하는 것 외에도 많은 일을 한다는 것이 분명해졌습니다. 예를 들어, 면역 체계는 발달과 조직 복구에 관여합니다.

면역학 분야가 더 넓어지면서(생리학의 여러 영역과 중첩될 정도로) 그 경계가 흐려졌습니다( Rankin 및 Artis, 2018 ; Truchetet 및 Pradeu, 2018 ).

이러한 과제와 다른 많은 과제에 대해 철학자, 생물학자, 의사 간의 긴밀한 동맹은 가능성이 가득해 보입니다.

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eLife. 2019; 8: e47384.

Published online 2019 Apr 5. doi: 10.7554/eLife.47384

PMCID: PMC6450664

PMID: 30950794

Immunology and individuality

Thomas Pradeu1,2*

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Abstract

Immunology and philosophy have a rich history of dialogue. Immunologists have long been influenced by ideas from philosophy, notably the concept of 'self', and many philosophers have explored the conceptual, theoretical and methodological foundations of immunology. Here, I discuss two aspects of this dialogue: biological individuality and immunogenicity.

What do philosophers say about immunology, and to what extent can this be useful to immunologists? One remarkable feature of modern immunology is that it uses a vocabulary that has been strongly influenced by philosophy. The philosophical concepts of 'self' and 'nonself', in particular, have played a central role in immunology since the 1940s. Reflecting on this vocabulary enables us to better understand why it was adopted, what its underlying assumptions are, and whether it should be maintained or revised in light of what we know about immunology today.

In this article I show how a philosophical approach can shed light on two key aspects of current immunology. The first is biological individuality: what defines the unity, boundaries, uniqueness and persistence of a living thing according to immunology, especially in the context of what we are learning about the interactions between microbiota and the immune system? The second aspect is immunogenicity: that is, the ability of certain entities to trigger an effector immune response that destroys a target.

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Immunological individuality

Our fascination with biological individuality dates back to Aristotle, possibly earlier, and has been a central issue in immunology from the end of the 19th century (Medawar, 1957; Richet, 1894). The fundamental question raised by reflections on biological individuality is what makes a living being a cohesive, relatively well-delineated and often unique entity that remains the 'same' through time despite undergoing constant change (Santelices, 1999; West et al., 2015). Biological individuality is relative in that it depends on the question being asked. Moreover, it comes in degrees, in so far that the four main elements of biological individuality – cohesion, delineation, uniqueness and persistence – can be expressed to different levels in a living being (Pradeu, 2016; Santelices, 1999).

Though immunology is not the only scientific field addressing the issue of biological individuality, it does make a major contribution to this question. The immune system plays a key role in monitoring every part of the organism and maintaining the cohesion between the components of that organism, making each individual unique and constantly re-establishing the boundaries between the organism and its environment (Pradeu, 2012).

The question of the self-nonself is particularly relevant in defining biological individuality and has been strongly shaped by the Australian virologist Macfarlane Burnet (Tauber, 1994). His conceptual and theoretical reflections on the self and not-self (inspired by philosophy) were later adopted by a vast majority of immunologists. Burnet suggested that every entity that is foreign to the organism is rejected by the immune system, while every entity that originates from that organism does not trigger an immune response (Burnet, 1969). This framework made it possible to account for various immune responses, from pathogens to grafts.

Burnet considered immunology to be more a philosophical problem, rather than a scientific one, and was strongly influenced by the mathematician and philosopher Alfred North Whitehead, who had given the notion of the self a central role in his philosophy (Anderson and Mackay, 2014). The dialogue between immunologists and philosophers has continued ever since: immunologists borrow concepts from philosophy, especially when they reflect on the issue of individuality, and reciprocally, many philosophers use immunology as a major source of inspiration (Cohen, 2009).

Philosophers have improved our understanding of how the conceptual framework of the self-nonself was built, and helped put into question its theoretical and empirical foundations (Pradeu, 2012; Swiatczak and Rescigno, 2012; Tauber, 1994). Scientific data collected since the 1990 s have revealed that the immune system also responds to endogenous components, that is, to the self. In fact, a significant degree of autoreactivity and autoimmunity is indispensable for a healthy immune system. Immune responses such as the phagocytosis of dead cells, tissue repair and regulatory responses are in most cases responses to the self (Rankin and Artis, 2018). Moreover, it is now clear that many foreign entities, such as microbial communities (known as microbiota), are actively tolerated by the immune system rather than eliminated (Chu and Mazmanian, 2013).

These developments have led many to conclude that the self-nonself framework should be revisited, and that we should switch from an internalist view (which sees the individual as insular, autonomous and endogenously built) to a more interactionist view (which sees an organism as an ecosystem that is constantly interacting with its environment; McFall-Ngai et al., 2013). Although biological individuality remains a key question in immunology, the way that scientists see it has changed: the notion of self-nonself has evolved to the idea of an individual made of heterogeneous elements with constantly redefined boundaries, in which the immune system can not only eliminate, but also actively tolerate the elements with which it interacts (Figure 1; Pradeu, 2012).

Figure 1.

How immunology defines a biological individual.

According to the 'self-nonself' framework (left), the immune system is mainly a system for targeting and killing foreign bodies. Interfaces, such as the gut lumen, belong to the ‘outside’ of the organism, and boundaries are strict and fixed. According to the newly emerging 'immunological individual' framework (right), the immune system can eliminate self and nonself elements, it can tolerate self and nonself elements, but it also reinforces the cohesion between bodily constituents. In this framework, boundaries are constantly being redefined by the action of the immune system. Image credit: Wiebke Bretting (CC BY 4.0).

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Immunogenicity

The self-nonself framework also offers an explanation of immunogenicity: that is, how an effector immune response (a response leading to the elimination or the neutralization of a target) is activated. Some hypotheses, such as the 'danger theory', suggest that the immune system does not distinguish between self and nonself: rather, it differentiates between things that cause damage and those that do not (Matzinger, 1994). However, together with fellow immunologists, I suggest another alternative: the discontinuity theory of immunity (Pradeu et al., 2013; Pradeu and Carosella, 2006).

The discontinuity theory proposes that effector immune responses are triggered by sudden changes in the molecular motifs that interact with the receptors of the immune system (e.g., pattern-recognition receptors, NK cell receptors, B cell receptors, T cell receptors and cytokine receptors). In contrast, a persistent motif, or a slowly appearing one, do not trigger an effector response, rather, it leads to a tolerogenic immune response (where a target will be accepted rather than eliminated). Space and time are important in the discontinuity theory: the vast majority of immune responses occur in tissues rather than in the blood, and different tissues have different baseline levels of immune activation, so any theory of the immune response must account for the tissue-specific nature of the response.

An immune response may be due to all sorts of sudden changes, and could be related to motifs being recognized and/or changes to the immune system (such as the migration of motifs or immune cells from one tissue to another, or the rapid appearance of a pathogen or a tumour). What clearly distinguishes the discontinuity theory from the self-nonself theory is that the criterion of immunogenicity is not the origin of the antigen (as it is in the self-nonself framework): rather, it is the speed of change in the relevant tissue (Table 1). Therefore, persistent or slowly appearing 'nonself motifs' are tolerated by the immune system, while fast-appearing 'self motifs' cause an effector response.

Table 1.

Different theories of immunogenicity.

The self-nonself theory and the discontinuity theory of immunity predict the same outcomes for persistent or slowly changing endogenous (self) elements, and also for suddenly appearing and/or rapidly changing exogenous (nonself) elements. The theories make different predictions for rapidly changing endogenous elements, and for persistent or slowly changing exogenous elements.

MotifsExamplesSelf-nonself theoryDiscontinuity theory

Rapidly changing endogenous elements	- Some significant bodily transformations, when uncontrolled (e.g., puberty, metamorphosis, pregnancy)	tolerogenic response	effector response
Persistent or slowly changing endogenous elements	- Usual functioning of the body	tolerogenic response	tolerogenic response
Persistent or slowly changing exogenous elements	- Many components of the microbiota acquired early during ontogeny - Chronic viruses	effector response	tolerogenic response
Suddenly appearing and/or rapidly changing exogenous elements	- Microorganisms that invade the organism suddenly - Most grafts	effector response	effector response

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This could be relevant for the field of onco-immunology (Ribas and Wolchok, 2018; Pauken and Wherry, 2015). For example, the discontinuity theory predicts that a slowly growing tumour triggers a tolerogenic immune response, whereas a tumour that is growing rapidly (or a tumour in a microenvironment that is changing rapidly) triggers an effector response. The discontinuity theory has also been used to shed light on a range of different topics, including the effects of chemotherapeutic agents on immunomodulation in cancer (Hodge et al., 2013), the constant 'education' of natural killer cells to ensure tolerance of bodily constituents (Boudreau and Hsu, 2018), repeated vaccinations in immunocompromised individuals (Rinaldi et al., 2014), and mathematical models of immune activation (Sontag, 2017). Depending on future experimental results, this theory will be enriched, revised or, perhaps, abandoned.

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Conclusion

Immunology is one of the most theoretical and most philosophical fields within the life sciences, and the ongoing dialogues between immunologists and philosophers are likely to continue. The list of questions worth discussing include the following: i) How can we combine the various types and levels of explanation in immunology (from molecules to system) into an integrative framework? ii) Which principles should one use to offer satisfactory and fruitful classifications of immune components (Mantovani, 2016)? iii) How can immunology be enriched by contributions from other areas of biology and beyond (including physics and computer science?) iv) Can one define immunity and immunology? It is now clear that the immune system does many things besides defending against pathogens: for example, it is involved in development and tissue repair. As the field of immunology has become broader (to the extent that it overlaps with many areas of physiology), its boundaries have become blurred (Rankin and Artis, 2018; Truchetet and Pradeu, 2018). For these challenges and many others, a close alliance between philosophers, biologists and physicians seems full of promise.

[장영임(남해)]

자신의 몸을 지키기위해서라도 면역에 대한 올바른 인식이 필요한 때라고 생각됩니다. 독한 주사들로부터 해방되기위해서요...요즘 별의별 예방주사가 많이 나옵니다....