The History of Slavs Inferred from Complete Mitochondrial Genome Sequences

[기생충]

이 논문의 요지는 다음과 같습니다.

1) 슬라브라는 정체성을 알기 위해 폴란드, 우크라이나, 체코 등을 포함한 동유럽인종 즉, 서슬라브인과 동슬라브인으로부터 H5, H6 하플로그룹의 완전한 mitochondrial genome을 분석하였다.

2) H5는 11,500-16,000년전 남유럽에서 생성되었다.

3) H6는 15,000-28,000년전 발생했는데, 이의 하위하플로인 H6c는 유럽의 최후빙하기에 살아남은 사람들로, 불과 3,000-4,000년전 몇몇 슬라브를 포함한 유럽 그룹(H6c가 체코, 폴란드, 슬로바키아에서 발견되므로)의 조상들과 함께 확장하기 시작했다.

4) 중-동유럽에 특이적으로 보이는 lineages로는 H5a1f, H5a2, H5a1r, H5a1s, H5b4, H5e1a, H5u1, H5a1a의 하위하플로 및 H6a1a9가 있는데, 이들은 적어도 4천년전부터 그곳에 정착하였으며, 이것은 고고학적이나 역사학적 자료를 토대로 한 추정보다 훨씬 빠른 것이다.

5) 이밖에 폴란드와 우크라이나에서 발견되는 비-유럽 lineages인 A,C,D,G,L도  분석하였는데, 슬라브인 안에 C5c1, A8a1 같은 시베리아인 및 L2a1I2a와 같은 아슈케나지 유태인에 특이적인 mtDNA lineages도 확정되었다.

6) 뿐만 아니라, C4a1a, G2a, D5a2a1a1와 같은, 유목 알타이인들과 슬라브인의 상대적으로 최근의 접촉을 반영하는 몇몇  lineages도 정확하게 나타낼 수 있었다.

이 표에서 주목할 것은 635개의 샘플이 나온 유럽하플로(H, HV, V, J, T, U, I, W, X)뿐아니라, 동아시아 하플로 샘플 7개 즉, A(1), C(3), D(1), G(2)이 보였고, 아프리카 하플로 샘플 3개 즉, L(3)이 보였다는 점입니다. 가장 흔한 하플로는 H로 42%를 차지했습니다. 논문에서 언급되진 않았으나, 보다 서쪽인 체코에는 아시안, 아프리칸 하플로가 보이지 않고, 보다 동쪽인 폴란드, 우크라이나 등에서 보이는군요.

이 그림은 haplogroup H5의 mtDNA phylogenetic tree입니다. 각 하플로 아래에는 분기년대가 나와 있습니다. 이 H5 하플로그룹의 founding node는 1명의 이탈리아인과 한명의 unknown ethnic origin에 의해 표시되며, 약 11,500-16,500년의 coalescence time을 보여줍니다. 이들 중 가장 오래된 하위하플로인 H5a3, H5a4, H5e는 각각 9,500-17,000년전, 16,000-21,5000년전, 11,000-18,000년전 시대이며, 이들은 남유럽(이탈리아 지역, 노란색으로 표시)에서 대부분 나온 것입니다. 이 그림으로부터 하플로그룹 H5는 신석기이전 시대 동안, 최후 빙하기 끝무렵 남유럽에서부터 생성되었음을 알 수 있습니다. 따라서, 이 결과로부터 우리는 LGM이후 남유럽의 refugia로부터 유럽방향으로의 재정착에 대한 증거를 제시할 수 있겠습니다. 또, H5a1f, H5a2, H5a1r, H5a1s, H5b4. H5ela, H5u1 및 H5a1a의 하위브랜치 등은 중-동유럽(녹색으로 표시)에 특이적임을 알 수 있습니다. 이들 슬라브 하플로타입은 남유럽 기원의 샘플들보다 훨씬 젊어 4,000년전으로 추정됩니다. 그 중 H5a2같이 슬라브(폴란드, 러시아, 슬로바키아, 우크라이나)외에는 거의 존재하지 않는 하플로는 2,500-5,000년으로 시대를 잡고 있습니다.

이 그림은 haplogroup H6의 mtDNA phylogentic tree를 나타낸 것입니다. H6은 15,000-33,500년전부터 확장한 것으로 보이는 매우 오래된 하플로인데, 이중 H6a는 12,500-19,000년정도의 coalesence time을 보입니다. H6c는 매우 젊은 하플로인데(5,000-9,000년전) 이들은 다른 H6 subcluster들과는 LGM때 분리되어 발칸이나 우크라이나 즈음의 refuges에서 살아남아서, 슬라브인을 포함한 몇몇 유럽그룹의 조상들과 함께 지난 1,000년간 확장한 것이 아닌가 추정됩니다.

그림 3은 haplogroup A의 하위인 A8의 mtDNA phylogenic tree가 되겠습니다. A 하플로그룹은 잘 아시다시피 동아시아 및 북아시아에 높은 빈도를 보이는데, 현재까지 11개의 subhaplogroup이 알려져 있고, A4와 A5가 가장 많고 잘 조사되어 있으며, 가장 덜 조사된 것이 A8입니다. A8은 control region position 16242의 transition에 의해 정의되는데 중-서 시베리아와 볼가-우랄 지역에 낮은 빈도로 분포합니다. 다른 문헌의 전체 mt genome sequence가 조사된 A8이 4명이 있는데, 이중 2명은 A8b로 Koryak 샘플이며, 나머지 2명이 부랴트, Ket인으로 이 스터디의 폴란드인과 같이 A8a로 나왔고, 폴란드인과 부랴트인은 그 중에서도 A8a1에 속했습니다. 폴란드에도 A8a1이 존재하는 것으로 보아 중유럽의 A8a는 시베리아의 유목민의 중세시대 이주를 반영한다고 하고 있습니다.

이 그림은 하플로그룹 C,D,G의 mtDNA phylogenetic tree를 나타낸 것입니다. 그림의 숫자가 너무 작아 보이지 않을 것 같네요. 죄송합니다.ㅠㅠ 하플로그룹 C는 중앙아시아에서 가장 높은 분포를 보이고, 동남아시아와 인도 지역에서 그 빈도가 줄어들고, 중-동유럽에서는 빈도가 매우 낮습니다. 그러나 C5c1은 거의 유럽에서만 나타나는데, 현재까지 3명의 폴란드인, 4명의 유럽인, 1명의 러시아인, 1명의 코카시안, 1명의 unknow origin이 보고된 바 있습니다. 이 스터디에서도 우크라이나인 1명이 C5c1에 속하는 haplotype으로 나타났는데, Derenko 등은 C5c1을 토대로 중유럽인 안에 시베리아인 조상을 둔 사람이 있다고 주장했는데, 이 스터디로부터 탄력을 받을 것으로 생각됩니다. 따라서, C5c1은 아시아인과의 고대의 접촉을 시사하며, 시기는 신석기시대로 거슬러올라가 4,000-9,000년전으로 보입니다. 이 밖에, C41a1, G2a, D5a2a1a1에 속하는 6명의 슬라브인 sequence는 인도나 동아시아 혈통과 매우 유사했습니다. 이에 대한 여러 의견이 있지만, 이 논문에서는 최근 중세시대에 발생한 사건으로 생각합니다. 즉, 훈족, Avars, 몽골 등의 알타이 부족을 포함한 아시아인들이 중세 시대에 유럽대륙에 침략하여 그들의 흔적을 남긴 것이 아닌가로 추정하고 있습니다.

마지막 그림으로, haplogroup L의 mtDNA phylogenetic tree를 나타내는 그림입니다. 하플로그룹 L은 유럽인에서는 1%미만의 낮은 빈도를 보이는데, 유럽의 가장 흔한 아프리칸 clade는 L1b입니다. 이 L1b가 서아프리카 기원이긴 하지만, 하위 하플로인 L1b1a8은 유럽의 토종으로 생각됩니다. 그리고, 하플로그룹 L2a는 아프리카에 광범위하게 퍼져 있는데, 2명의 L2a가 폴란드인에서 발견되었습니다. 그들 모두 L2a1l2a에 속하는 것으로 나왔는데 이들은 아슈케나지 유태인과 FTDNA project의 폴란드인 샘플과 같은 그룹에 속했습니다. L2a 하플로타입이 아슈케나지 유태인에서 발견되었기 때문에, L2a1l2a 하플로그룹은 폴란드 mtDNA pool안의 아슈케나지 유태인 mtDNA의 존재를 시사하는 것으로 추정되고, 이들은 300-400년전 독일로부터 폴란드로 이주하는 동안 유입된 것으로 추정하고 있습니다.

결론>

* 슬라브족의 기원을 알기 위해 H5, H6 하플로그룹을 조사하였고, 이들은 남유럽 refugia로부터 LGM이후 대략 4,000년전 현재의 위치로 이주하였다.

* 이들의 이주는 Y-chromosome R1a1a1-M458의 확장과 궤를 같이 하며, 다른 고고학이나 역사학에서 주장하는 6세기가 아닌 훨씬 이전의 청동기시대-초기 중세시대에 이주하였다.

* 슬라브인에서 보이는 아시아인 유전자(A,C,D,G)는 비교적 최근의 사건으로 인한 것이며, 제한적이지만 동아시아로부터 유럽으로의 모계유전자의 전파를 나타낸다. 이들 중, A8a1은 유목민의 시베리아로부터 중세시대의 이동으로 보이며, C4a1a, G2a, D5a2a1a1는 중세시대 알타이부족으로부터의 전쟁으로 야기되었다.

* 슬라브인에서 보이는 아프리카인 유전자(L)은 주로 폴란드에서 보이는데, L2a1l2a로 대표되며, 이들은 아슈케나지 유태인의 독일로부터의 최근 이주를 나타낸다.

-> 이 논문의 핵심은 위의 결론을 보시면 되겠습니다. 슬라브인의 유래와 확장 시기에 대해 좋은 연구를 해 놓았고, 가장 특징적인 것은 이들에게 보이는 아시아인 유전자입니다. A8a1이나 C5c1등은 아무래도 Y-haplogroup N 또는 Q와 같이 이동한 것으로 보이고, C4a1a, G2a, D5a2a1a1는 아마 훈족 또는 마쟈르족과 같이 이동한 무리로 보입니다. 생각했던 것 보다는 C,D,G 등이 굉장히 광범위하게 분포하고 있다는 것이 가장 눈에 띄는 점이네요.^^

[기생충]

훈족이나 마쟈르족의 부계하플로는 무엇이었을까요?

[초재]

현재 헝가리의 부계 하플로 분포를 보았을 때, 마쟈르족은 우랄산맥 동쪽에서 출발할 때, 이미, R1a나 다른 하플로들이 많이 섞여 있었던 것으로 보입니다. 물론, 우랄계 언어와 하플로 N과의 밀접한 관계로 볼 때, 마쟈르족이 처음에는 부계 하플로는 N이 지배집단이었을 가능성이 크다고 봅니다.

[기생충]

그렇군요. 저도 N이 주축이었을 것이라고 생각합니다.