세포학
꿀벌의 게놈은 16개 개별적인 하나의 염색체 조와 다른 유전자들이다.
각각의 유전자는 DNA(데옥시리보핵산)의 층을 구성하는 특정한 뉴클레오타드의 배열인
일련의 유전기좌와 유전자의 특정한 순서 속에 존재하고,
벌의 발달과 기능을 위해 필요한 유전 정보를 대표한다.
유전자는 교체식 형태(대립인자)에 존재하고, 형태를 바꾼다.(변형)
모든 성숙한 생식 세포는 생식세포라고 부른다.
생식세포는 오직 하나의 게놈(반수체)을 갖는다.
암컷 벌들은 두 개의 게놈(2배체)을 그들의 미성숙한 생식 세포(새롭게 형성된 난자들)에 갖고 있다. 염색체와 난자의 두 개 게놈의 유전자들은 한 쌍을 이룬다.
이 유전적 배열은 유전자형이라고 부른다.
유전자형의 유전자 구성은 암컷 그 자체와 동일하다.
알이 유충으로 발달하기 전에, 이것은 성숙되어야 하고,
염색체 쌍의 각각의 하나의 구성에서 이 과정은 사라진다.
(감수분열, 그림3) 이것은 두 개의 핵분열로 성취된다.
첫 번째 분열(감수분열) 동안, 각각의 염색체는 복제되고,
각각 복제된 쌍은 하나의 끝에 붙은 상태로 남는다.(동원체)
각각 한 조의 염색체의 복제된 쌍 (한쌍)은 4개 한 벌을 형성하는 자매 조의 해당하는 염색체와
한 쌍이 된다.
각각 게놈 조의 개별 염색체는 자매 조의 상응하는 염색체와 분절을 교환한다.
그리고 이 한쌍은 분리되고 두 개의 새로운 게놈으로 다시 합쳐진다.
이 게놈은 감수 분열 전의 게놈에서 두 개 모두 파생된 염색체 한쌍을 구성한다.
두 개의 새로운 조는 분리되어, 후손들이 염색체의 각각의 쌍의 오직 한 개만을 갖게 한다.
두 번째 분열(유사분열)은 한 쌍을 분리시켜 4개의 염색체 조와 함께 알을 떠난다.
이중 세 개는 기능이 없는 그세포이고, 하나는 전핵이다.
전핵은 정자의 하나와 결합해 보통 암컷이 되는 벌의 발달을 시작하는 접합체를 형성하기 위해
난자로 들어간다.
그림 2. 멘델의 여왕벌 짝짓기 케이지.
p.238
만약 알이 수정되지 않으면, 전핵 자체는 반수채 수벌의 발달을 시작한다.
이것은 오직 한 개의 게놈을 가진다.
수벌의 감수 분열은 감수 분열을 포기하는 감수 분열 과정에 의해 정자를 성숙하게 한다.
따라서, 수벌의 모든 정자는 유전적으로 동일하고,
게놈의 유전적 복제가 수벌을 태어나게 하는 알의 성숙 도중 형성된다.
단위생식
수정되지 않은 알에서 태어난 개체의 기원인 단위생식은
곤충 종류인 벌목(벌, 말벌, 개미)의 특징이다.
수벌은 수정되지 않은 알에서 태어나고, 특별한 경우를 제외하고 아버지를 갖지 않는다.
이런 단위 생식을 웅성 생식이라고 부른다.
수정되지 않은 알에서 태어난 수벌의 기원은
수벌의 어머니를 수벌 자손의 유전적 아버지로 만드는 특이한 효과를 갖는다.
수벌은 오직 딸을 갖고 아들이 없다.
이러한 특이성은 보통의 유전적 방법과 번식 방법이 꿀벌과 사용될 때,
적응할 수 있는 변화를 필요하게 한다.
웅성생식
1845년, Johann Dzierzon은 수벌이 수정되지 않은 알에서 태어난다는 그의 이론을 발표했다.
그는 수벌이 어머니를 갖지만 아버지가 없다고 주장했다.
Nachtsheim은 암컷이 되기로 결정된 수정된 알이 32개의 염색체(16쌍)을 갖고,
수벌은 각각 염색체 쌍의 한 개로만 구성된 16개만을 갖는다는 것을 증명했다.
그 뒤, 단위 생식의 이러한 형태가 벌목의 특징이라는 것이 밝혀졌다.
수벌은 여왕벌이나 알낳는 일벌들이 낳은 수정되지 않은 알에서 태어나고,
암컷들은 보통 양친을 갖는다.
그러므로, 꿀벌의 알은 수정 없이도 발달과 부화를 겪는 특이한 능력을 갖는다.
이러한 알들은 “불임”이 아니라 “수정되지 않은”것으로 불려야 한다.
그림 3. 알에서 감수분열 과정을 증명하는 다이어그램.
한 쌍의 염색체 쌍(각 부모의 한쪽 염색체)는 본문에서 논의된 단계를 겪는 것을 보여준다.
p.239
알이 밖으로 나온 뒤, 알은 중요한 시기를 겪는다.
난자를 통과하는 정액 속의 다수의 전핵 중 어느 것 하나와 난자의 전핵이 결합하기 위해
수용적이 되는 시기를 말한다.
만약 결합이 이루어지지 않으면, 난자의 전핵은 분열을 시작하고
하나의 염색체 쌍을 갖는 세포핵을 만든다.
그러나, 수벌의 구별된 몸 조직은 2배체 일벌과 여왕벌의 DNA양과 같은 양을 포함한다.
이것은 핵네 유사 분열이라고 하는 세포 분열 없이
세포 안에서 염색체의 복제가 일어나는 것 때문이다.
사실, 수벌, 일벌, 여왕벌의 대부분의 구별된 세포들은 내부배수성을 갖고,
즉, 그들은 다수의 염색체 쌍의 복제(몇몇은 16개 이상)을 포함한다.
이배체가 끊임없이 암컷이 되는 동안,
일배체 개체가 끈임없이 수컷으로 성장하기 위해
성별 결정의 유전자적 메카니즘이 있음에 틀림없다.
꿀벌과 심지어 다른 많은 벌목과에서,
이러한 결정은 명백히 하나의 유전자의 통제 아래서 이루어진다.
1920년의 P. W. Whiting과 관련 연구자들은
기생 말벌인 Habrobracon juglandis에서 성별 결정의 비밀을 풀기 시작했다.
그리고 처음으로 양친을 가진 수벌의 존재를 증명했다.
이 수벌들은 근친된 수정된 알에서 태어났다.
Whiting은 다음 20년 넘게 성별이 대립형질이라 부르는
많은 다양한 형태를 가진 하나의 주요 유전자에 의해 결정된다고 제안했고, 고상하게 증명했다.
이 성별을 결정하는 유전가좌에서 이형접합인 개체들은
즉, 두 개의 다른 대립형질을 갖고, 암컷으로 성장한다.
동형접합성의 개체들은 두 개의 동일한 대립형질을 갖고 이배체 수컷으로 자란다.
여왕꿀벌의 기구 수정의 발달(기구 수정 발달의 역사 Laidlaw 1987를 참고)은
번식시키는 사람들이 번식의 근친 잡종을 사용핟록 했고
이것은 식물 번식에서 매우 효과적이라고 증명된 방법이다.
그러나, 이것은 곧 꿀벌들이 근친교배를 잘 받아들이지 않는다고 명백해졌다.
왜냐하면 이것은 큰 근교 약세를 유발시켰다.
자신의 아들의 정액으로 수정된 여왕벌들은
일벌이 유충을 없앰과 동시에 점박이 유충 패턴을 생산했다.
Otto Mackensen은 관찰된 점박이 유충 패턴(칸의 50%가 비거나 상당히 어린 나이의 새끼들)은 Whiting이 Habrobracon에 대해 묘사한 것처럼
성별 유전가좌에서 치명적인 동형접합성의 결과였다.
Mackensen은 그의 북아메리카 꿀벌 집단에서
11개의 다른 “치명적인” 성별 대립형질을 계속해서 측정하기 시작했다.
Laidlaw 등은 그 뒤, 브라질의 Piracicaba에서 집단에서 12개의 치명적 대립형질을 측정했다.
Adams 등은 브라질의 Rio Claro에서 최소 18.9개의 치명적 성별 대립형질을 추정했다.
그리고 Wokye는 호주 해안가 멀리 캥거루 섬의 보호구역에서
고립된 꿀벌에서 오직 6개의 치명적 성별 대립형질을 추정했다.
p.240
성별 결정의 Habrobracon 모델은 W. C. Rothnbuhler의 연구에 의해 지지된다.
Rothenbuhler는 모자이크 수벌(아래의 모자이크의 논의를 참고)에서
수컷 눈 조직의 자연적 형태 부분을 발견했다.
이것은 열성의 눈 변형 유전자의 동형접합성을 가진 여왕벌에서 파생된 것이다.
자연 형태의 수벌 눈 면은 기원적으로 양친을 가짐에 틀림없고 2배체이다.
J. Woyke는 명쾌한 과학적 연구(이 주제에 관한 완전한 리뷰는 Woyke 1986을 참고)에서
꿀벌 성별 결정의 미스테리를 풀었다.
첫 번째로 근친 집단에서 그는 새끼들의 방 안에 빈 칸들이
실행 가능한 난자로 남아있음을 증명했다.
하지만 유충들은 부화 6시간 안에 일벌들이 제거했다.
Woyke는 후에 제거된 유충들이 2배체 수벌들임을 증명했고,
이들이 성별 유전자 자리의 동형접합성이라고 제안했다.
그는 또한 2배체 수벌들을 성충까지 길러내는 기술을 개발하여 연구될 수 있도록 했다.
그의 방법은 이들을 집단이나 실험실에서
부화 후 처음 72시간 동안 여왕벌 칸에서 여왕 로얄젤리를 먹이며 키우는 것이었다.
72시간 후에, 그들은 집단의 수벌크기의 칸으로 되돌려졌고,
그때 일벌들은 그들을 받아들이고 그들의 성장을 끝까지 시켰다.
Woyke와 Skowronek은 2배체 수컷에서 정자형성을 연구했다.
그들은 1배체 수컷에서와 동일함을 발견했고, 결과적으로 2배체 정액을 만들어낸다고 발견했다.
그러나, 2배체 수컷은 1배체 수컷보다 훨씬 작은 고환을 갖고, 더 적은 정자 세포를 만든다.
Chaud-Netto는 일반적인 2배체 여왕벌을 2배체 수컷의 정액과 수정시켰고,
3배수 일벌을 생산했다.
자성 단위 생식
자성단위생식은 수정되지 않은 알에서 태어난 암컷의 기원이다.
남아프리카의 케이프 벌은 일벌들이 단위생식으로 2배체 일벌과 여왕벌은
물론 1배체 수벌을 만들어내는 능력으로 잘 알려져 있다.
2배체 핵의 신생으로의 결과는 곧 난자의 감수분열을 따르게 된다.
자성 단위 생식에 관한 유전학자들의 관심 뿐만 아니라,
이것은 꿀벌 행동 연구의 소중한 도구를 제공한다.
케이프 벌, Apis mellifera capensis의 일벌의 단위 생식에 의핸
암컷 생산(일벌과 여왕벌)은 20세기 초에 대단한 관심과 논의의 주제로 떠올랐다.
이때 Onions와 Jack은
이 종류의 암컷이 여왕벌 없는 집단의 일벌이 낳은 수정되지 않은 알들에서
발달한 것이라고 보고했다.
Mackensen은 이러한 현상이 케이프 벌에서는 특이하지 않은 것이라는 걸 증명햇다.
그의 A. m. caucasica, A. m. ligustica,
그리고 특별히 선택된 “황금” 혈통의 약 23, 9, 57퍼센트의 처녀 여왕벌들은
이산화탄소 처치에 의해 알을 낳도록 유도된 뒤 각각 몇몇 일벌(1%미만)을 생산했다.
p.241
Tucker는 자성 단위생식이 처녀 여왕벌의 첫 번째 새끼들의 자손 가운데
자주 일어난다고 결론내렸다.
자성 단위 생식은 일정 기간 동안 여왕벌을 가두어 산란 중단을 야기시키고,
이후 다시 알을 낳도록 하여 유도할 수 있다.
자웅 단위 발생 암컷의 기원은 Tucker가 자가 접합이 되는 것이라고 가설을 세웠다.
이것은 감수 분열 이후에 오는 것으로, 난자 전핵은 난자 극세포 중 하나와 결합하고,
발달을 겪는 2배체 핵을 형성한다.
모자이크와 자웅모자이크
집단 조사 중 가장 흥미로웠던 발견 중 하나는 일부는 수벌이고 일부는 일벌인 개체의 발생이다.
이러한 성별 모자이크는 자웅 모자이크라고 불리고,
흔하지는 않지만 몇몇 집단에서 때때로 발생한다.
자웅모자이크는 한쪽이 수컷이고 다른 한쪽이 암컷인 쌍방일 수 있고,
혹은 한쪽 끝이 수컷이고 다른 쪽이 암컷인 분절일 수 있다.
(이것은 수벌 수집자들을 놀라게 했다)
혹은 개체는 몸을 통틀어 다른 성별의 모자이크 부분을 가질 수 있다.
어떤 자웅모자이크는 기능적인 수컷 성 기관을 갖고 있고,
다른 것은 기능적인 암컷 성 기관을 가질 수 있다.
이것들은 꿀벌 유전학에서 특별하게 사용될 수 있다.
Rothenbuhler와 그의 연구자들은 연구 집단에서 자웅모자이크 벌들을 발견했고,
일반적인 빈도보다 더 많은 성 모자이크를 생산하는 벌 혈통을 선택했다.
눈에 보이는 변형 유전자를 사용하여,
그들은 자웅모자이크로 이끄는 주요 메카니즘가 다정자 수정의 결과라는 것을 발견했다.
이것은 난자를 관통하는 한 개 이상의 정자와 보조 정자핵의 분열과 이후의 발달이다.
이 핵은 난자와 정자 전핵의 결합에 의해 형성된 접합핵이
암컷 조직을 생산하는 동안, 수컷 조직의 생산을 만든다.
그러나, 이것이 유일한 메카니즘은 아니다.
Mackensen은 기원적으로 암컷 부분이 양친이고, 수컷 부분이 어머니인 케이스를 보고했다.
이것은 명백히 1배체 극세포 중 하나에서 발생한 것이다.
Tucker는 난자 전핵의 결합이 이중대립형질의 암컷 조직을 형성하고,
수컷 조직을 발생시키는 1배체 핵의 독립적인 발달을 제안하는
짝짓기를 하지 않은 여왕벌에서 발생한 자웅모자이크를 발견했다.
Laidlaw와 Tucker는 가장 이상한 메카니즘을 보고했다.
암컷 조직을 형성하는 두 개의 보조 정자의 결합,
반면 난자 전핵은 정자 전핵과 결합 (이것이 보통이다),
그리고 또한 암컷 조직을 생산. 암컷 조직을 생산하기 위한 정자의 형성은
Hasimoto에 의해 1934년에 비단 벌레의 경우가 보고되었다.
동성 모자이크 또한 발생한다.
이것들은 만약 다른 분열 핵에서 발생한 다른 조직이 눈이나 외피 색깔 변이와 같은
다른 눈에 보이는 유전자 표지를 갖고 있을 때만 오직 관찰할 수 있다.
p.242
Tucker는 모자이크 수컷이 이핵 난자에서 발달한다고 보고했다.
Taber는 두 개의 수정란에서 자란 모자이크
암컷이 두 난자 핵과 두 정자의 결합에서 형성된다고 보고했다.